Род tetratirotaenia - тениаты - ленточные гельминты

Род Тetratirotaenia gen. nov.
Синоним: [Taenia L., 1758 pro parte
Род Тetratirotaenia gen. nov. мы обосновываем для цестоды, которая ранее была отнесена к роду Taenia под именем Taenia polyacantha Leuckart, 1856.
При определении систематического положения этих тениид мы исходим из своеобразного строения ларвоцисты, имеющей характер «вооруженного тетратиридии». Эта ларвоциста, названная нами арматетратиридий, резко отличается от личинок известных тениид.
Арматетратиридий имеет удлиненную форму, причем передняя расширенная часть заключает в себе ввернутый сколекс, вооруженный крючьями. Задняя часть тела суживается и заканчивается как бы хвостовым придатком. Никаких следов личиночных оболочек нет, и ларвоциста свободно располагается в полости тела. Задняя часть тела личинки не участвует в формировании взрослого гельминта.
Характерной особенностью ленточной стадии является почковидная форма яичника.
Диагноз рода: Taeniinae средних размеров. Стробила анатомически в основном совпадает с таковой представителей рода Taenia. Шейка очень короткая. Половые отверстия располагаются на середине бокового края членика. Семенники многочисленные, заполняют почти все пространство между продольными экскреторными сосудами. Семенной пузырек отсутствует. Яичник имеет почковидную форму. Ленточная стадия паразитирует у хищных млекопитающих семейства Canidae, ларвоциста типа арматетратиридия — у грызунов.
Типичный вид: Тetratirotaenia polyacantha (Leuckart, 1856) nov. comb.

Tetratirotaenia polyacantha (Leuckart, 1856) nov. comb.

Синонимы: Taenia polyacantha Leuckart, 1856- Cysticercus taenia polyacantha (Leuckart, 1856) Baer, 1932

Окончательные хозяева: обыкновенная лисица — Vulpes vulpes, даурская лисица — Vulpes vulpes daurica, караганка — Vulpes vulpes karagan, корсак — Vulpes corsak, песец — Alopex lagopus, собака — Canis familiaris, волк — Canis lupus, енотовидная собака — Nyctereutes procyonoides.
Локализация: тонкий кишечник.
Промежуточные хозяева: грызуны семейства мышей и хомякообразных: лесная мышь — Apodemus sylvaticus, желтогорлая мышь — Apodemus flavicollis, обыкновенная полевка — Microtus arvalis, полевка-экономка — Microtus oeconomus, Microtus operarius, гудаурская полевка — Microtus gud, общественная полевка — Microtus socialis satunini, большая узкочерепная полевка — Microtus gregalismajor, водяная полевка — Arvicola terrestris, европейская рыжая полевка — Clethrionomys glareolus, Clethrionomys glareolus helveticus, обский лемминг — Lemmus obensis, полуденная песчанка — Meriones meridianus, тамарисковая песчанка — Meriones tamariscinus, песчанка краснохвостая — Meriones erythrourus, закавказский хомяк— Cricetus auratus, прометеева полевка — Prometheomys schaposchnikovi, ондатра — Ondatra zibethica.
Личиночная стадия: Armatetrathyridium polyacantha.
Локализация ларвоцисты: грудная и брюшная полости.
Места обнаружения: Европа, Аляска, а также СССР.
На территории СССР Tetratirotaenia polyacantha зарегистрирована в половозрелой стадии у лисиц, песцов, собак, волков и енотовидной собаки в РСФСР, Украинской, Казахской, Узбекской ССР и в личиночной стадии в РСФСР, Казахской, Киргизской, Грузинской, Азербайджанской и Белорусской ССР.
У лисиц Tetratirotaenia polyacantha установили следующие исследователи. А. Дубницкий (1946) при полном гельминтологическом вскрытии 55 красных лисиц, поступивших из различных областей и краев Советского Союза, Т. polyacantha установил у трех лисиц в количестве от 1 до 21 экз. Инвазированные этим видом цестод лисицы поступили из Архангельской и Волгоградской областей, а также Азербайджанской ССР. К. Г. Малышев (1940) при исследовании 314 красных лисиц различных, зон СССР обнаружил Т. polyacantha у четырех (1,3%) в Кировской области (Дубницкий, 1946).

С. Н. Мачульский (1949) в Бурятской АССР из 52 исследованных даурских лисиц Т. polyacantha зарегистрировал у 26 (50,9%), причем количество гельминтов у одного зверя колебалось от 1 до 81 экз. Б. и М. Н. Дубинины (1951) диагностировали Т. polyacantha у 85,7% корсаков в Даурской степи при интенсивности инвазии в 6—7 экз. на одно животное.

А.  А. Спасский, К. М. Рыжиков и В. Е. Судариков (1952) установили этот вид у лисиц в районах, прилегающих к оз. Байкал.
В Татарской АССР А. А. Троицкая (1955) диагностировала этот вид у 66,2% из 340 обследованных лисиц. Количество цестод достигало 352 экз. у одного животного.
И. В. Романов (1955) установил, что из цестод Т. polyacantha является самым распространенным паразитом у лисиц в Красноярском крае- экстенсивность инвазии, хотя и весьма различна, в зависимости от места обитания лисиц, но в среднем составляет 52,4%. В районах правобережья реки Енисей наблюдается некоторое снижение экстенсивности инвазии сравнительно с районами левобережья.
В Горьковской области И. В. Романов (1957) регистрирует этот вид у 40% лисиц (из 72 вскрытых), а Малышев (1958) (согласно Дубницкому, 1946) — у 29 лисиц из 72 обследованных зверей.
Д. П. Рухлядев и М. Н. Рухлядева (1959) диагностировали этот вид у одной лисицы Кавказского Государственного заповедника в количестве 150 экз., а в 1961 г. Д. П. Рухлядев сообщает об обнаружении Т. polyacantha у 10 из 15 вскрытых лисиц в Дагестане. В Дагестане этот вид был также зарегистрирован В. Ф. Никитиным (1962) у двух лисиц (33,3%) и С. В. Пигулевским (1962) у десяти лисиц. П. Кондратьев (1962) установил, что в Курганской области Т. polyacantha является самой распространенной цестодой лисиц. Из 50 вскрытых лисиц этот вид обнаружен у 36 (72%) при интенсивности инвазии от 1  до 105 экз.

А. Н. Каденации (1957) обнаружил 3 экз. Т. polyacantha у лисицы, добытой в Симферопольском районе Крымской области. Кроме того, А. П. Корнеев и В. П. Коваль (1959) установили Т. polyacantha у лисиц, добытых в четырех областях Украинской ССР (Житомирской, Киевской, Полтавской и Черниговской). Экстенсивность инвазии 13,4%, интенсивность инвазии достигала 136 экз. у одного зверя.
В Казахстане (Алма-Атинская область) Т. polyacantha зарегистрирована В. И. Бондаревой (1953) у 27% из 37 обследованных караганок в количестве от четырех до 20 экз. и H. Т. Кадыровым (1959а) в Целиноградской области у двух обыкновенных лисиц (10%), а также у корсаков.
В Узбекистане Т. polyacantha установил П. Муминов (1962) у двух лисиц из 98 вскрытых.
Кроме лисиц, Т. polyacantha обнаружена у шести волков (12,5%) Л. С. Шалдыбиным (1957) в Мордовской АССР и у одного волка (7,7%) Т. Кадыровым (1959а) в Целиноградской области Казахстана- у енотовидной собаки А. В. Гусевым (1951) в Горьковской области, у 30 песцов М. Петровым и Г. А. Косупко (1959) на о-ве Кильдина, А. Д. Лужковым (1962) у 86,44%, обследованных белых песцов на п-ове Ямал.

И. В. Романов (1957) установил этот вид у собаки в Горьковской области.
Что касается ларвальной стадии Т. polyacantha, то впервые в СССР ее обнаружил в Грузии Н. Д. Киршенблат (1940) в брюшной полости одного закавказского хомяка, который перед вскрытием содержался в виварии с лисицами. А. Высоцкая (1947) зарегистрировала более 30 ларвоцист этой цестоды в Ленинградской области, а В. Б. Дубинин (1953) в окрестностях поселка Камызяка (дельта Волги) у обыкновенных полевок- И. Н. Разумова (1954) в Северной Осетии у гудаурской полевки (10 экз.) и в Казбегском районе Грузии у прометеевой полевки (16 экз.).

Кроме того, эти цестоды были установлены: Ю. Ф. Морозовым (1955) в Новосибирской области (Барабинский район) и Якутской АССР у двух из 51 вскрытых водяных крыс и у трех из 74 вскрытых полевок-экономок, И. В. Назаровой (1958) в Татарской АССР у 7,2% обыкновенных полевок, Я. Паниным (1956) в Западном Казахстане у тамарисковой и полуденной песчанок и лесной мыши, И. В. Меркушевой (1957) в южной части БССР (Лунинецкий район, Брестская область) у европейской рыжей полевки, М. М. Токобаевым (1960) в Киргизии, у тамарисковой и краснохвостой песчанок и А. Д. Лужковым (1962) на п-ове Ямал у обского лемминга и большой узкочерепной полевки.

Е.    В. Гвоздев (I960) у одной ондатры, добытой в Мамлютском районе Северо-Казахстанской области, обнаружил в грудной и брюшной полостях зверька 13 личинок тениид. Сколекс, вооруженный 66 крючьями у ларвоцисты, был ввернут внутрь и снабжен четырьмя присосками размером 0,22 — 0,30 мм. Длина крючьев 0,200—0,210 мм и 0,120— 0,126 мм. Автор отмечает, что найденные им личинки по строению, количеству и форме крючьев могут быть отнесены только к У. polyacantha, хотя общее строение ларвоцисты более напоминало лишенный признаков сегментации стробилоцерк, чем цистицерк.
Историческая справка. Впервые этот вид обосновал Лейкарт в 1856 г., который описал его от лисицы под именем Taenia polyacantha.
Бэр (1925), учитывая, что Т. polyacantha, так же как и Taenia crassiceps, являются паразитами лисиц и имеют сходную морфологию, пришел к выводу об идентичности этих двух видов тениат. Однако в дальнейшем, когда Бэр (1932) установил личиночную стадию Taenia polyacantha, морфологически резко отличающуюся от типичного цистицерка Taenia crassiceps, он признал бесспорной самостоятельность этих двух видов цестод.
Несмотря на то, что личинка, описанная Бэром, морфологически соответствует вооруженному тетратиридии), он отнес ее к цистицерку и обозначил как Cysticercus taenia—polyacantha (Leuckart, 1856), что противоречит его выводу о строении этой ларвоцисты.
А.   М. Петров (1941) считает, что вряд ли могут наблюдаться у одного и того же вида такие большие колебания в числе крючьев (60—62 у Т. polyacantha и 32 — 34 у Т. crassiceps), и рассматривает их как самостоятельные виды.
И. В. Романов (1955) в результате детального изучения этих тениид приходит к выводу, что Т. polyacantha резко отличается от Т. crassiceps не только по числу, форме и размерам крючьев, но и по внутренней организации члеников.
У Т. crassiceps около 200 семенников, и они частично располагаются под желточником, а у Г. polyacantha 400—600 семенников, которые не заходят ниже желточников. Кроме того, половые отверстия в гермафродитных члениках Т. crassiceps располагаются в передней трети бокового края членика, а у Г. polyacantha в середине проглоттиды. От медианного ствола матки Т. crassiceps отходят 18—20 боковых ветвей, а у Т. polyacantha 10—12, т. е. их несколько меньше, и, наконец, у Т. crassiceps яичник ясно выраженной лопастной формы, а у Т. polyacantha лопастность яичника не выражена, а он почковидной формы.
Форму яичника мы считаем весьма характерной для данного вида.
До последнего времени этот вид регистрировали только в Европе, и лишь во второй половине XX в. он был диагностирован в Северной Америке.
Шиллер (Schiller, 1953) у грызуна Microtus oeconomus operarius, добытого на Аляске, обнаружил в его брюшной полости 47 экз. свободно располагающихся личинок тений. Эти личинки достигали 8—12 мм длины, при ширине 3 — 4 мм, причем тело их было разделено на три части: заднюю, имевшую форму пузыря длиной 6 мм и шириной 3 мм- среднюю, с хорошо развитой мускулатурой, примерно 4 мм длины и 1 мм ширины, и переднюю мышечную часть, содержавшую ввернутый сколекс длиной 2 мм и диаметром около 1 мм. Средняя часть края, который грубо исчерчен, покрывала начало заднего пузырька. Сколекс достигал 0,7 мм в диаметре. Присоски сферические, приблизительно 0,250 мм в диаметре. Хоботок вооружен двойной короной крючьев в количестве 44 — 48. Крючья 1-го ряда длиной 0,210 мм, крючья 2-го ряда 0,140—0,150 мм.
Шиллер отмечает, что у мышевидных грызунов на Аляске встречаются цистицерки двух видов рода Taenia: Т. tenuicollis и Т. crassiceps, однако обнаруженные ларвоцисты резко от них отличаются. Цистицерки Т. tenuicollis, часто регистрируемые у полевок и леммингов Аляски, легко дифференцировать на основании их размеров и локализации (печень)
в промежуточных хозяевах, а также по размеру и форме крючьев. Цистицерки Т. crassiceps локализуются, как правило, в подкожной клетчатке и лишь изредка в грудной и брюшной полостях грызунов- они способны к экзогенному почкованию и имеют значительно меньшие размеры (2,5—3 мм в длину) и меньшее количество крючьев (30—32).
Автор полагает, что локализация, а также морфологические особенности личинок, обнаруженных на Аляске, показывают их близкое сходство с ларвоцистами Taenia polyacantha. Количество крючьев Taenia polyacantha колеблется в пределах от 52 до 60, тогда как у ларвоцист, обнаруженных Шиллером, их 44 — 48. Однако эта разница в количестве крючьев находится, по мнению автора, в пределах колебаний, встречающихся и у других видов тений.
Шиллер относит обнаруженных им цистицерков к типу Т. polyacanthar Хотя эти цистицерки и имеют ряд морфологических отличий, по мнению автора, имеется достаточно оснований, чтобы идентифицировать обнаруженных ларвоцист из Аляски с Taenia polyacantha.
В дальнейшем Рауш (1959) также относит этих ларвоцист к Т. polyacantha и впервые регистрирует ленточную стадию этого вида на Аляске.
В качестве окончательных хозяев, кроме песцов и лисиц, он отмечает и собак (редко), а промежуточных — леммингов.
Рауш подчеркивает, что североамериканские экземпляры Taenia роlyacantha имеют меньшее количество крючьев (44 — 50). Из описания цестод, приведенного Раушем, видно, что от европейских форм они отличаются меньшим количеством семенников (200) и несколько большим количеством боковых ответвлений матки (12 — 16).
Мы полагаем, что строение ларвоцисты, особенно форма и количество крючьев, вызывает сомнение в принадлежности цестод, описанных Шиллером как Taenia polyacantha.
По данным Уордла и Маклеода (1952), размеры крючьев у Tetratirotaenia polyacantha равны 0,058 и 0,034 мм, что является ошибкой, которую допустил еще Лейкарт при описании вида. Они рассматривают описанных Шиллером ларвоцист Taenia polyacantha как Species inquirendae.
Бэр (1932), как известно, впервые обратил внимание на то, что ларвоциста Т. polyacantha имеет своеобразное строение, резко отличающее ее, от цистицерка. Он отмечает, что ларвоцисты по форме напоминают плероцеркоид длиной 8—10 мм, передняя часть которого расширена и достигает 2 мм ширины. Затем тело личинки довольно резко суживается и оканчивается как бы хвостовым придатком округлой формы диаметром 6 мм. Никаких следов личиночных оболочек нет, и личинки свободно располагаются в полости тела промежуточных хозяев. В паренхиме множество известковых телец. В передней расширенной части находится сколекс, снабженный хоботком, вооруженный 60 крючьями и четырьмя присосками диаметром 0,185 мм. Сколекс ввернут (инвагинирован) в виде пальца перчатки. Крючья располагаются двумя рядами, длина крючьев 1-го ряда достигает 0,200 мм, а крючьев 2-го ряда — 0,118 мм.
В 1936 г. Жуайе и Бэр пишут, что ларвоциста Т. polyacantha является типом tetrathyridium. Хотя в СССР ларвоцисты Т. polyacantha были обнаружены несколько раз, сколько-нибудь подробного описания их, к сожалению, нет.
Я. Д. Киршенблат (1940) отмечает, что обнаруженные им тетратиридии Т. polyacantha у закавказского хомяка полностью совпадали с описанием личинок, данным Бэром. Длина одной личинки 16,2 мм при максимальной ширине 2,3 мм- длина другой — 18,8 мм при максимальной ширине 2,7 мм- число крючьев на хоботке равнялось 56, причем длина крючьев 1-го ряда достигала 0,200 мм, а длина крючьев 2-го ряда — 0,118 мм.

Рис. 86. Tetratirotaenia polyacantha (Leuckart, 1856) nov. comb.
1 — корона крючьев- 2 — гермафродитный членик (по Петрову, 1941)- 3 — зрелый членик- 4 — арматетратиридий- 5, а — арматетратиридий (просветленный в молочной кислоте)- 5, б — крючья
(оригинал)

В.  Я. Панин (1956) пишет, что у цистицерков Taenia polyacantha хоботок сколекса вооружен 60—62 крючьями, расположенными в два ряда. Длина больших крючьев равна 0,207 мм, малых 0,127 мм. Большие крючья снабжены слабо изогнутым клинком. Рукоятка на конце тупо заострена. Малые крючья снабжены длинным изогнутым острым клинком, рукоятка которого очень малых размеров.
Описание ленточной стадии (по Петрову, 1941). Длина стробилы 70—160 мм, максимальная ширина 3,2 — 3,8мм, она состоит из 70— 95 члеников. Сколекс достигает 0,80—0,90 мм ширины. Хоботок имеет 0,40—0,60 мм в диаметре и вооружен 60—62 крючьями (Гусев, 1951, отмечает, что в материале от уссурийского енота количество крючьев этого вида равнялось 64), расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда достигают 0,201 — 0,217 мм длины и снабжены слабоизогнутым острым лезвием- длинная, мощно развитая и слегка изогнутая рукоятка тупо закруглена на конце, корневой отросток имеет тупо конусовидную форму и в месте соединения с рукояткой образует тупой угол. Крючья 2-го ряда 0,127—0,133 мм длины, снабжены длинным изогнутым острым лезвием- рукоятка их очень небольших размеров- корневой отросток имеет вид двойного образования с небольшой медианной бороздкой. Круглые или слегка овальные присоски достигают 0,229—0,238 мм в диаметре. Шейка очень короткая. Ширина передних члеников значительно превышает длину. Гермафродитные членики начинаются приблизительно с 45—55 проглоттиды и имеют почти квадратную форму.
Всего насчитывается 12 — 15 гермафродитных члеников 1,575—2,100 мм длины и 1,750—2,362 мм ширины. Насчитывается 8—10 зрелых члеников, максимальная длина которых достигает 5,35—5,60 мм при ширине 3,10—3,70      мм. Продольные экскреторные сосуды располагаются на расстоянии 0,35—0,37 мм от латерального края членика. Половые отверстия неправильно чередуются и располагаются латерально почти на середине длины членика. В гермафродитном членике насчитывается 400—600 круглых или слегка овальных семенников, 0,037—0,046 мм в диаметре, располагающихся в средней части членика. Семенники заполняют почти все пространство между продольными сосудами, за исключением промежутка между желточником и яичником. Семяпровод начинается близ медианной линии членика и идет, слегка извиваясь, по направлению к латеральному краю членика. Цилиндрический или поперечноовальный циррус 0,201 — 0,217 мм длины при ширине 0,077—0,124 мм, достигает задним краем продольного экскреторного сосуда. Семенной пузырек отсутствует. Яичник располагается в задней половине членика и имеет почковидную форму. Кзади от яичника близ заднего края членика располагается желточник, имеющий поперечноовальную форму. Между яичником и желточником имеется почти круглое тельце Мелиса. Вагина, отходя от полового отверстия, направляется несколько кзади, к медианному стволу матки, и,  огибая малую долю яичника, образует небольшое овальное расширение — семеприемник. Матка имеет вид продольного ствола, с каждой стороны которого в зрелых члениках отходит по 8—10 поперечных ветвей, которые, в свою очередь, образуют добавочные веточки. Яйца слегка овальной формы, достигают 0,026—0,029 мм длины и 0,022 — 0,024 мм ширины.
Описание личиночной стадии. Нами в брюшной полости обыкновенных полевок в Башкирской АССР было обнаружено 18 экз. арматетратиридий. Ларвоцисты серого цвета достигали 12 мм длины при максимальной ширине 3 мм.
Передний конец тела как бы срезан и заключает в себе ввернутый сколекс, вооруженный 60 крючьями. Крючья 1-го ряда достигают 0,200—0,220 мм длины, снабжены слабо изогнутым лезвием, длина которого почти равна длине рукоятки. Корневой отросток хорошо выражен, не расщеплен.

Крючья 2-го ряда 0,120—0,130 мм длины, имеют длинное лезвие и очень характерную рукоятку. Корневой отросток небольшой, слегка расщеплен. В паренхиме сколекса и шейки множество известковых телец. Ларвоциста мощно развита, при исследовании личинок без предварительного тщательного просветления в глицерине или молочной кислоте сколекс не просвечивается. Задняя часть тела несколько суживается и заканчивается как бы хвостовым придатком.
Личинки свободно располагались в брюшной полости полевок.

Tetratirotaenia species (Schaldybin, 1961) nov. comb. — larvae

Синоним: Cysticercus species Schaldybin, 1961
Окончательный хозяин: неизвестен.
Промежуточный хозяин: ондатра — Ondatra zibethica.
Локализация ларвоцисты: толстый кишечник (?).

Рис. 87. Tetratirotaenia species (Schaldybin, 1961) nov. comb.— larvae (по Шалдыбину, 1961)
Л. С. Шалдыбин (1961) при вскрытии взрослой ондатры, добытой в районе речки Пыра Горьковской области, в смыве содержимого толстого кишечника обнаружил два экземпляра гельминтов, которые им были определены как Cysticercus species. Найденные им цистицерки вытянутой, валиковидной формы, молочно-белого цвета, с ложной сегментацией в передней своей половине. Кутикула толстая, благодаря чему ввернутый сколекс на свежем объекте не просвечивает. Общая длина 13 — 22 мм. Максимальная ширина в средней части паразита у обоих экземпляров была равна 2,5 мм. Сколекс вооружен четырьмя округлыми присосками, диаметр которых 0,333 мм. Крючья в количестве 60 расположены в виде двойной короны. Малые крючья имели длину 0,087 мм, а большие 0,333 мм.
Таким образом, внешний вид паразита, по мнению Л. С. Шалдыбина, допускает локализацию его в просвете кишечника.
Как видно из рисунка ларвоцисты (рис. 87), она не может быть отнесена к цистицерку, а является типичным вооруженным тетратиридием, или, согласно нашей номенклатуре, арматетратиридием. Форма и количество крючьев ларвоцисты полностью совпадают с Tetratirotaenia polyacantha (Leuckart, 1856), однако размер крючьев не позволяет отнести ее к этому виду (крючья 1-го ряда у Tetratirotaenia polyacantha 0,200—0,217 мм, а 2-го ряда 0,127—0,133 мм, в то время как у ларвоцисты, описанной Шалдыбиным, они соответственно 0,333 и 0,087 мм длины).