Цикл развития кладотений - тениаты - ленточные гельминты
Развитие кладотений происходит при участии двух хозяев: окончательного и промежуточного. Окончательными хозяевами являются, как правило, различные виды дневных хищных птиц из семейства ястребиных и соколиных. Половозрелые цестоды неоднократно регистрировались у орлов, ястребов, луней, канюков, орланов, осоедов, коршунов, соколов, пустельги в самых разнообразных географических зонах земного шара. Дважды находили кладотений у сов. Вызывает сомнение случай обнаружения кладотений (Cladotaenia fania Meggitt, 1933) у птицы из отряда куликов — Ckoriotis kori, хотя крупные виды куликов питаются, наряду с насекомыми, рачками, моллюсками и мышами.
Промежуточные хозяева кладотений — мелкие грызуны, кроме того, в последнее время зарегистрированы и насекомоядные. Ларвоцисты кладотений описаны у мышей-полевок, хомяков, белозубок, кутор и других: грызунов как в Европе, так и в Америке.
Впервые экспериментальные исследования по изучению цикла развития кладотений (Cladotaenia globifera) были проведены польским исследователем Марковским (Markowski) в 1928 г. При скармливании мышам зрелых члеников С. globifera у них примерно через две недели созревали в печени ларвоцисты, которые достигали 1,444 мм в диаметре. Сколекс диаметром 0,425 мм был ввернут и имел четыре присоски и хоботок,вооруженный крючьями, расположенными в два ряда- паренхима пронизана большим количеством известковых телец. Ларвоцисты окружены цистой овальной формы, белого цвета, достигающей 0,720 мм длины при ширине 0,547 мм. Оболочка цисты состоит из двух толстых слоев. Внутри находилась жидкость и большое количество лейкоцитов. В одной цисте иногда бывало до трех ларвоцист. Обычно цисты располагались по краям доли печени, хотя часть их находилась и в центре ее.
Марковский считает, что онкосферы очень стойки к высыханию и вообще устойчивы к воздействию внешних факторов. Экскременты хищных птиц, по наблюдениям Марковского, весьма быстро высыхают, и яйца кладотений легко могут переноситься ветром. Мыши заражаются при заглатывании онкосфер вместе с пищей.
Кроме того, ларвоцисты С. globifera были диагностированы Марковским у естественно зараженных полевых мышей (Apodemus agrarius)., которые составляли основную пищу сарыча (Buteo buteo).
Опыты по заражению кладотениями как промежуточных, так и окончательных хозяев были успешно проведены рядом авторов. Так, например, Скотт (1930) на 31-й день обнаруживал половозрелых цестод С. globifera и С. circi у канюков при экспериментальном их заражении.
Интересная работа по выяснению цикла развития кладотений (С. globifera и С. circi) проведена Фримэном (1959), который скармливал зрелые членики С. globifera девяти мышам и двум хомякам (Peromyscus maniculatus gracilis). Грызуны вскрывались в различные сроки, начиная с 10 по 343-й день после заражения. Найденные у грызунов ларвоцисты Фримэн обозначал как плероцеркоиды и детально их изучил. При вскрытии двух мышей на десятый день после заражения установлены обширные диффузные поражения печени вблизи периферических долей, а у одной мыши, кроме того, был значительно увеличен мезентериальный узел, хотя ларвоцисты в нем не были найдены. В печени обнаруживались недоразвитые ларвоцисты, которые достигали 0,8х0,3 мм в диаметре, с ясноразличимыми присосками и хоботком с развивающимися крючьями. У более крупных ларвоцист, достигающих 1,20x0,40 мм, внутри тела хорошо заметны известковые тельца и зачатки экскреторной системы. Узкие дорзальные и крупные вентральные экскреторные каналы с большим количеством клеток с мерцательным эпителием располагаются па бокам ларвоцисты. Крючья же остаются неразвитыми, хотя лезвие хорошо выражено, рукоятка и корневой отросток отсутствуют.
Большинство ларвоцист достигает своего полного развития в течение трех недель, однако крючья у части личинок остаются постоянно недоразвитыми.
Развившиеся личинки с вывернутым сколексом достигали от 0,695 х Х0,320—0,800x0,335 мм до 0,960x0,225 мм, а один экземпляр с ввернутым сколексом имел размер, равный лишь 0,480x0,180 мм.
Длина сколекса 0,225—0,335 мм при ширине 0,150—0,200 мм. Диаметр присосок 0,069x0,049 до 0,104x0,067 мм. Хоботковое влагалище 0,042 X0,067 до 0,056x0,90 мм. Крючья в количестве 44 — 54 (в среднем 50) расположены в два ряда. Крючья 1-го ряда 0,026—0,034 мм (в среднем 0,031 мм) длины. У крючьев 2-го ряда утолщение на конце рукоятки обычно выражено слабо.
Хорошо развита и сложно построена экскреторная система. Тонкий дорзальный и более крупный вентральный экскреторные каналы четко заметны по латеральным краям тела. В сколексе четыре экскреторных канала соединяются между собой комиссурами, образуя как бы неровный прямоугольник. Дорзальные каналы образуют изгиб в середине тела ларвоцисты и соединяются в одну трубку — главный дорзальный канал, дающую четыре бифуркации, ветви каждой из которых скоро вновь соединяются. В итоге образуются две главные латеральные ветви, отходящие от дорзального канала на каждую сторону: одна близ заднего конца, где главный канал делает серединный изгиб, чтобы соединиться с его противоположным «партнером», а другая отходит в верхнюю часть тела. Передняя латеральная ветвь, в свою очередь, подразделяется, а от конца каждого подразделения отходят трубочки, некоторые из них снабжены клетками с мерцательным эпителием. Трубочки, связанные с этими клетками, сконцентрированы преимущественно под наружным слоем известковых телец. Диаметр главного дорзального канала довольно постоянный, достигающий 8 мк.
Вентральные каналы более крупные, достигают 70 мк в диаметре- они выходят ближе к заднему краю тела ларвоцисты, чем дорзальные, ответвлений не имеют и непосредственно не связаны с, клетками мерцательного эпителия. У экскреторного отверстия они сильно извиваются и, объединяясь в единый канал, открываются в экскреторное отверстие. Шесть эмбриональных крючочков рассеяны в стенке личинки вблизи проксимального конца экскреторного отверстия.
Ларвоцисты С. circi, как установил Фримэн, в основном идентичны С. globifera. Автору удалось экспериментально инвазировать зрелыми члениками этой цестоды домовую мышь и хомяка (Peromyscus maniculatus). У домовой мыши на 14-е сутки после заражения ларвоциста достигла 1,45 мм длины при ширине 0,40 мм, на сколексе были вполне развитые присоски и крючья, экскреторная система также хорошо выражена, однако одна из трех ларвоцист у хомяка не достигла полного развития на 20-й день. При переносе ларвоцист из печени грызунов в теплую воду они быстро выворачивали сколексы.
Размеры ларвоцист с вывернутыми сколексами достигают от 0,980 Х 0,300 до 1,010x0,245 мм, а когда сколекс ввернут, размер их колеблется от 0,530x0,215 до 1,040x0,390 мм. Сколекс 0,240—0,300 мм ширины. Диаметр присосок от 0,069x0,056 до 0,104x0,083 мм. Хоботковое влагалище 0,031x0,057—0,049x0,069 мм. На хоботке 54 — 60 крючьев, расположенных в два ряда. Крючья 1-го ряда 0,023 — 0,024 мм длины, крючья 2-го ряда 0,020—0,021 мм длины. В медуллярной паренхиме лакуна не выражена. Экскреторная система ларвоцист С. circi имеет примерно такое же строение, как у С. globifera, но выражена не так рельефно. Дорзальный экскреторный канал имеет вид простой трубки, лишенной бифуркации.
Таким образом, в настоящее время расшифрован цикл развития двух (С. globifera и С. circi) из 13 зарегистрированных видов кладотений.
Как видно из описания и соответствующих рисунков и микрофотографий, ларвоцисты кладотений отличаются по своей морфологии от цистицерка.
Еще Жуайе и Бэр (1936) обратили внимание на то, что личинки кладотений, встречающиеся у мышевидных грызунов, имеют своеобразное строение, отличное от цистицерка. Ларвоцисты лишены оболочки, их передняя часть, несущая сколекс, просто ввертывается в заднюю часть тела. Известковые тельца распределены более или менее равномерно по всему телу, и вся ларвоциста принимает участие в формировании ленточной стадии в организме окончательного хозяина. Воспроизведя эксперимент
Марковского (1928), авторы установили, что при интенсивном заражении мышей онкосферами С. globifera размер личинок кладотений в организме экспериментально инвазированных животных уменьшается. При помещении их в смесь кишечного сока и желчи хищных птиц наблюдается выпячивание сколекса, личинка быстро двигается, причем задняя ее часть не отделяется, как это имеет место у личинок многих тениид.
О. В. Рыбалтовский и С. Л. Овчинникова (1960), изучавшие гельминтофауну млекопитающих Кавказского заповедника, обнаружили множество личиночных стадий С. globifera у алтайской белки и лесной мыши. Авторы также отмечают, что эти личинки резко отличаются по своему строению от типичных цистицерков.
Между тем в литературе эти ларвоцисты продолжают именоваться как цистицерки, а Фримэн (1959) без всякого основания отнес их к плероцеркоидам.
Мы предлагаем именовать ларвоцист кладотений кладотиридиями (Cladothyridium), что соответствует строению этих личинок по типу вооруженного тетратиридия и нашему представлению о характеристике родов тениид, каждый из которых имеет свойственную ему характерную личиночную стадию.
Полное название кладотиридия должно соответствовать названию вида кладотении: так, ларвоциста
Cladotaenia globifera — Cladothyridium globifera, Cladotaenia circi — Cladothyridium circi
Рис. 101 Cladotaenia globifera (Batsch, 1786) Cohn, 1901
1 — кладотиридий (по Марковскому, 1928)- 2 — кладотиридий (по Фримзну, 1959)- 3 — кладотиридий (по Рыбалтовскому и Овчинниковой, 1960)
Естественная инвазия грызунов ларвоцистами кладотений отмечалась неоднократно не только отечественными, как было указано выше, но и зарубежными авторами (Ameel, 1942- Erickson, 1938- Joyeux et Baer, 1936- Knight, 1951- Penner, 1938- Rausch, 1952- Rausch a. Tinner, 1948).
Рис. 102. Схема цикла развития Cladotaenia globifera (Batsch, 1786) Cohn, 1901
(оригинал).
Промежуточные хозяева
Однако Рауш (1952) указывает, что сообщение Рауша и Тинера (1948) об обнаружении личинок кладотений у грызунов ошибочно. Далее автор пишет, что вообще необходима ревизия ранее принятого мнения, что естественная инвазия грызунов кладотениями наблюдается часто. Это положение относится к Paruterina candelahraria. Интенсивную зараженность птиц автор объясняет либо тем, что ларвоцисты кладотений просматриваются у грызунов, либо в результате употребления птицами в пищу огромного количества грызунов, хотя процент заражения последних и не высок.
О низкой экстенсивности инвазии промежуточных хозяев кладотиридиями свидетельствуют данные Фримэна (1959), который при исследовании более 2350 грызунов, добытых в Онтарио (Канада), лишь у 12 зверьков, относящихся к семи различным видам, обнаружил кладотиридий С. globifera, в то время как кладотиридии С. circi ни разу не были установлены в этом районе и лишь дважды зарегистрированы у хомяков в штате Юта (США).
Фримэн отмечает, что в ряде случаев ларвоцисты, определенные как кладотении, являются типичными цистицерками Taenia mustelae Gmelin, 1790 (= Taenia tenuicollis Rudolphi, 1819).
Кроме того, кладотиридии, по его данным, весьма сходны с ларвоцистами парутерин, на что обращал внимание и Рауш.
Фримэн считает, что надежным критерием для отличия ларвоцист Cladotaenia от Paruterina является отношение общей длины крючка к длине корневого отростка- отношение длины крючка к длине корневого отростка больших крючьев Cladotaenia меньше чем 3,5 : 1, в то время как этот коэффициент у больших крючьев Paruterina больше.
Обычно у ларвоцист видов парутерин этот коэффициент близок к 4 : 1.
Цикл развития кладотении мы представляем в виде прилагаемой схемы (рис. 102).
