Локализация тениат в организме - тениаты - ленточные гельминты
ЛОКАЛИЗАЦИЯ ТЕНИАТ В ОРГАНИЗМЕ ПРОМЕЖУТОЧНЫХ И ОКОНЧАТЕЛЬНЫХ ХОЗЯЕВ
Известно, что один и тот же биогельминт на разных стадиях своего развития обладает различной степенью специфичности к окончательным и промежуточным хозяевам. Взрослые формы тениид обычно более узко специфичны к выбору хозяев, чем их личиночные стадии.
Примером резко выраженной стенадаптивности (узкой приспособленности) в ленточной стадии у тениид является Taenia solium, достигающая половозрелости только в кишечнике человека и не способная обитать даже у человекообразных обезьян, в то время как личиночная стадия этого вида Cysticercus cellulosae может паразитировать у более широкого круга хозяев — некоторых видов парнокопытных, хищных млекопитающих, обезьян, а также человека.
Равным образом Taeniarhynchus saginatus в половозрелой стадии локализуется только у человека, а цистицерк этой цестоды паразитирует у некоторых видов семейства Bovidae и факультативно у человека.
Ленточная стадия Echinococcus granulosus приспособилась к обитанию у представителей единственного отряда — хищных млекопитающих, как правило, одного семейства собачьих, а его ларвоциста Echinococcus unilocularis зарегистрирована более чем у 80 видов млекопитающих, объединенных восемью отрядами: парнокопытные, непарнокопытные, лемуры, обезьяны, хоботные, грызуны, хищные млекопитающие, сумчатые. Таким образом, ларвоциста эхинококка характеризуется очень слабой специфичностью и обладает способностью заражать широкий диапазон хозяев.
У тениид, полученных от различных хозяев при одинаковой интенсивности инвазии, могут встречаться популяции, резко различающиеся как по величине стробил, так и по размеру отдельных органов.
Так, стробила Taenia cervi в организме собак (облигатных хозяев) раз в пять длиннее, а в ее проглоттидах семенников значительно больше, чем у экземпляров цестод, полученных от лисиц (факультативных хозяев). Отличаются эти цестоды и по форме яичника и желточника. Альвеококки от собак крупнее, чем у экземпляров, полученных от лисиц и кошек, и в матке этих паразитов большее количество яиц.
Эти данные необходимо учитывать при диагностике и определении видовой самостоятельности тениид.
Степень адаптации тениид к хозяевам, т. е. процент обнаружения как ларвоцист от числа онкосфер, введенных промежуточному хозяину, так и цестод, достигших половозрелой стадии, от общего числа ларвоцист, скормленных окончательному хозяину, имеет существенное значение в оценке видовой специфичности. Совершенно ясно, что степень адаптации одного и того же вида гельминта к промежуточному и окончательному хозяевам зависит от многих причин и прежде всего от возраста и степени полноценности кормления животных.
Так, например, установлено, что при искусственном заражении ценурозом ягнят 3 — 4-месячного возраста живые ценуры в мозгу обнаружены у 80% ягнят, у 7—8-месячных — в 16% случаев, а у овец старше 2 лет — лишь в единичных случаях (по Шульцу, 1959).
Р. С. Шульц и Н. К. Андреева (1955) доказали, что заражение белых мышей стробилоцерками Hydatigera taeniaeformis зависит от рационов кормления. Большую часть мышей при полноценном рационе хотя и удавалось заразить стробилоцерками, но все они в печени животных погибали на ранних стадиях развития, в то время как при нарушении рациона 36% мышей удалось инвазировать.
Различно выражена у отдельных видов тениид и топическая (органотканевая) специфичность.
Все тенииды в половозрелой стадии паразитируют в организме окончательных хозяев исключительно в тонком отделе кишечника, хотя у некоторых тениид наблюдается определенная специфичность в выборе зон локализации. Так, например, Multiceps brauni локализуется в задней половине, a Taenia crassiceps — в средней трети тонкого кишечника окончательных хозяев.
Альвеококки паразитируют в задней части тонкого отдела кишечника, на границе со слепой кишкой, а при сильной инвазии цестоды локализуются и в средней части тонкого отдела кишечника.
Интересные наблюдения проведены А. И. Кротовым (1951), установившим, что Hydatigera taeniaeformis оказывает заметное влияние на границы распространения и плотность заселения кишечника кошек другим видом гельминтов и что это влияние токсического характера. При вскрытии кошек автор регистрировал в основном три вида: Toxocara mystax (Zeder, 1800), Hydatigera taeniaeformis (Batsch, 1786) и Dipylidium caninum (L., 1788), зараженность которыми была примерно одинаковой. Первые 24 см кишечника заселяются, по данным автора, только Т. mystax, последующие 44 см (с 24 по 68-й см) заполняют Н. taeniaeformis и Т. mystax, нижний участок (от 70 до 123-го см) заселяют D. caninum, а с 68до 78-го см заходят опять Н. taeniaeformis. Последние 10—12 см тонкого и весь толстый кишечник гельминтами данного вида не занимаются. При отсутствии гидатигер нижняя граница распространения токсокар доходила до 37-го см, а при наличии гидатигер только до 25-го см. Наличие гидатигер в кишечнике вызывало сокращение границ распространения токсокар и увеличение их плотности. Характерно, что влияние токсокар на границы расселения цестод А. И. Кротов не наблюдал.
Ларвоцисты тениид, в отличие от половозрелых форм, могут паразитировать в различных органах и тканях животных. Одни ларвоцисты приспособились к определенной, узко специфической ткани, другие же, наоборот, достигают инвазионной стадии в различных системах органов хозяина.
Среди ценур особенно резко топическая специфичность выражена у Multiceps multiceps, достигающих инвазионной стадии лишь в мозге промежуточных хозяев. Ценуры Multiceps endothoracicus паразитируют только в брюшной и грудной полостях грызунов.
Ларвоцисты Multiceps serialis и Multiceps skrjabini характеризуются также довольно узкой органо-тканевой специфичностью (мышцы, межмышечная соединительная ткань и подкожная клетчатка), однако ценуры Multiceps gaigeri достигают инвазионной стадии в мышечной, соединительной ткани, подкожной клетчатке, мозге, печени, селезенке, легких, брыжейке, а также в серозных покровах внутренних органов.
Стробилоцерков Hydatigera taeniaeformis находят только в печени, a Hydatigera krepkogorski — в брюшной полости грызунов, в то время как нет ни одного органа, в котором не мог бы поселяться эхинококк в организме промежуточных хозяев.
Взаимоотношения в системе паразит — хозяин при ларвальных тениидозах зависят от многих причин: величины и формы ларвоцист, их видовой принадлежности, сроков паразитирования, места локализации, степени сопротивления, оказываемого тканями хозяина росту паразита, так что в диагностике ларвоцист не только необходимо учитывать хозяинную, но и топическую специфичность. В большинстве случаев одни лишь морфологические признак совершенно недостаточны для видовой диагностики.