Multiceps serialis - тениаты - ленточные гельминты
Multiceps serialis (Gervais, 1847) Stiles et Stevenson, 1905
Синонимы: Echinococcus veterinorum (?) в понимании Blainville, 1828- Coenurus cerebralis (Batsch, 1786) — pro parte- Coenurus serialis Gervais, 1847- Taenia serialis (Gervais, 1847) Baillet, 1863- Taenia serialis Baillet, 1863- Coenurus cuniculi (Diesing, 1863) Cobbold, 1864- Coenurus cerebralis leporis — cuniculi Diesing, 1863- Coenurus species Cobbold, 1864- Coenurus lowzowi Lindemann, 1867- Coenurus nov. species Pagenstecher, 1878- Cystotaenia serialis (Gervais, 1847) Benham, 1901- Cysticercus pisiformis в понимании Neumann et Meyer, 1941- Coenurus species Sandground, 1937- Multiceps serialis var. theropithecus Schwartz, 1927- Taenia (Multiceps) serialis (Gervais, 1847) Brumpt, 1936
Окончательные хозяева: собака — Canis familiaris, волк — C. lupus, шакал — C. aureus, койот — С. latrans, енотовидная собака — Nyctereutesprocyonoides, лисицы — Vulpesvulpes, V. fulva, Urocyon cinereoargenteus, кошка — Felis ocreata dom. и гиена — Hyaena hyaena.
Локализация: тонкий кишечник.
Промежуточные хозяева: зайцы — Lepus timidus, L. tolai, L. tibetanus, L. europaeus, L. californicus, L. c. deserticola, L. campestris, L. nigricollis singhala, Sylvilagus floridanus, S. palustris, кролик — Oryctolagus cuniculus dom. Кроме того, редко белки — Sciuris vulgans (Cobbold, 1864- Hall, 1919- Dollfus, 1947), Sciuris carolinensis {Hali, 1919), шиншилла — Chinchilla species (Bracker a. Olsen, 1950- Newberne and Burnett, 1951, Hander, 1951), нутрия — Myocastor coypus (Railliet, 1895- Neumann, 1905- Johnston, 1916- Hall, 1919)- крысы — Cricetomys gambianus(noCvusz, 1944)- белые мыши (Baldelli, 1950)- обезьяны — Theropithecus gelada (Elek a. Finkelstein, 1939- Rodhain a. Wanson, 1954- Tratbig — Frankl, 1956), Ceropithecus nictitans, а также человек (Линдеман, 1867- Bonnal, Joyeux et Bosch, 1933- Brumpt, Duvoir et Sainton, 1934- Hararit et Midrouillet, 1949- Faust, 1950- Gallego, 1957).
Невенич и Маркович (Nevenic и Markovic, 1951) отмечают Coenurus serialis у коз (Capra hircus) в Югославии. Эта находка носит случайный характер.
Меггитт (1924) в число промежуточных хозяев Multiceps serialis включает также лошадь, у которой ценуры были диагностированы Railliet (1893), Ward (1895), Railliet et Henry (1915). Очевидно, была допущена ошибка в определении ценура, и лошадь должна быть исключена из числа промежуточных хозяев этих тениид.
Локализация ценура: межмышечная соединительная ткань, подкожная клетчатка в различных частях тела.
Кроме того,как исключение Coenurus serialis установлены в брюшной полости зайцев (Perroncito, 1874), белок (Cobbold, 1864- Dollfus, 1947), бабуина (Rodhain et Wanson, 1954), человека (Лидеман,1867), в грудной полости у зайцев (Гвоздев, 1948), в сердце у Lepus nigricollis singhala (Crusz, 1944), у зайца-беляка (Контримавичус и Прпов, 1956), в головном мозгу у обезьяны (Sandground, 1937), человека (Faust, 1950), в глазу у кроликов (Johnston, 1916). В. Л. Контримавичус (1959) при вскрытии 32 зайцев в Якутии обнаружил 92 ценура, причем в мускулатуре конечностей было найдено 38 (42%) пузырей, в мускулатуре других частей тела 48 (52%), на диафрагме 2 (2%), на сердечной сумке 1 (1%), в мускулатуре сердца 1(1%) и в мускулатуре внутренней стенки грудной клетки 2 (2%).
Места обнаружения: повсеместно. Особенно часто во Франции и Италии. В Англии, по данным Эванс (Evans, 1940), ценуры сериальные встречаются у кроликов (0,22%). В США (Монтитабо), по данным Боутона (Boughton, 1932), оказались инвазированными ценурозом сериальным зайцы (15,6%).
На территории СССР Multiceps serialis зарегистрированы как в половозрелой, так и ларвальной стадиях. В половозрелой стадии цестоды обнаружены у собак, волков, лисиц, енотовидных собак и кошек, а в личиночной— у зайцев и кроликов.
Мультицептоз сериальный отмечен в следующих географических зонах СССР. У собак мультицептозы сериальные диагностированы: в Ленинградской области — Е. А. Холодковским (1912), Татарской АССР — Г. Г. Витенбергом (1927) и В. И. Карохиным (1928), по материалам К. Г. Блюмберга (1887), К. Г. Боля (1905) и А. В. Ефимова (1937)- Башкирской АССР— X. В. Аюповым (1954)- Мордовской АССР — Л. С. Шалдыбиным (1950)- Омской области—Н. Н. Дышиневичем (1940)- в г. Томске — С. Д. Титовой и Ф. С. Сумароковым (1959) у двух собак из 24 и у одной кошки, из 25 вскрытых, в Кемеровской области—СД. Титовой и О. М. Симоновой (1962) при вскрытии 27 собак у 3,7%. В Крыму А. Н. Каденации (1957) из 300 вскрытых собак зарегистрировал М. serialis у одного животного.
В Узбекской ССР Multiceps serialis установлен М. Г. Ждановой и В. Полус (1956) у 5% дегельминтизированных собак в совхозе «Каранаб» и Н. М. Матчановым (1961) у собак (4,2%) как при вскрытии, так и при дегельминтизации в Келесском массиве Ташкентской области.
В Казахской ССР П. П. Вибе (1961) обнаружил этот вид в Семипалатинской области у трех из 112 обследованных собак (2,6%) в количестве от трех до 21 экз., а в Курганской области В. П. Кондратьев (1962) у одной из 109 вскрытых собак (0,9%).
Половозрелые цестоды этого вида были обнаружены у волков и лисиц Л. С. Шалдыбиным (1950) в Мордовском государственном заповеднике: у четырех волков от 1 до 65 экз. и у двух лисиц от 1 до 77 экз.
Л. И. Евдокимова (1954) М. serialis в Татарской АССР зарегистрировала у 16 лисиц из 304 вскрытых в количестве от трех до 7 экз., а А. А. Троицкая (1955) у 1,2% из340 вскрытых лисиц, и в 1960 г. у одной енотовидной собаки.
А. Н. Каденации (1957) обнаружил Multiceps serialis у одной из 110: вскрытых лисиц Крыма, а Г. И. Ронжина (1956) у одного из 105 вскрытых волков в Саратовской области.
Д. М. Ланда (1952) при вскрытии 6 волков и 5 лисиц на территории РСФСР у 20 % зверей диагностировала М. serialis (по Ронжиной, 1956).
В Киргизской ССР (Ошская область), В. Г. Гагарин (1958) при вскрытии 6 волков и 12 лисиц установил этот вид у двух волков и лисицы.
Ларвальная стадия Multiceps serialis зарегистрирована в РСФСР&bdquo- Казахской, Таджикской, Киргизской и Украинской ССР.
Впервые в нашей стране ценуроз сериальный был установлен Э. Л. Львовым в 1897 г. в быв. Иркутской губернии почти у 50% убиваемых охотниками зайцев.
О. Линстов (1901) диагностировал этих ценуров у четырех Lepus sp. в Сибири.
Н. А. Холодковский (1912) в окрестностях Петербурга у зайца-беляка, а В. Е. Судариков (1949) в Среднем Поволжье у того же вида зайца также зарегистрировали Coenurus serialis.
В Татарской АССР ценур сериальный обнаружен Солоницыным у зайца-беляка в межмышечной соединительной ткани задней конечности (по Ефимову, 1937).
С. П. Наумов (1947) сообщает, что в Архангельской, Вологодской, Горьковской и Кировской областях экстенсивность ценуров сериальных у зайцев-беляков составляла 5—6%. Число ценуров у одного зайца не превышало пяти.
В Якутии (в р-не поселка Кангалассы) В. Л. Контримавичус и М. В. Попов (1956) зарегистрировали ценуров сериальных у 32 из 731 вскрытых зайцев, т. е. в 4,4%. У 21 зайца (66%) было по одному ценуру, у 8 зайцев. (25%) количество ценуров колебалось от 2 до. 10, и лишь у трех (9%) обнаружено более 10 пузырей. Максимальное количество ларвоцист, найденных у одного зайца, равнялось 31 экз.
А. А. Дубницкий (1950) в 1933 г. при вскрытии 69 кроликов в Киеве установил Coenurus serialis 2,9%, а в 1938 г. на Украине он обнаружил этих ценуров еще у 5 кроликов.
А. Н. Каденации (1957) отмечает, что при вскрытии 500 кроликов в Крыму ценуры найдены только у одного в подкожной клетчатке и скелетной мускулатуре, а однажды ценуры этого вида были обнаружены автором у зайца-русака.
В Таджикской ССР (Шаартузский район) ценуроз сериальный обнаружен у трех зайцев-толаев (Костылев и Змеев, 1939) и в мышцах у двух зайцев-песчаников (Строганов и Строганова, 1944), кроме того, у зайца-песчаника, отстреленного в районе Джиликуля, В. И. Чернышов (1953) нашел в подкожной клетчатке 5 ценуров.
В Казахской ССР (Кзыл-Ординская область) впервые ценуроз зайцев регистрирует К. И. Скрябин в 1923 г. (у 8 зайцев из 22 вскрытых).
А. И. Осиповский (1931) при осмотре 90 тыс. заячьих и 9 тыс. кроличьих тушек на Петропавловском мясокомбинате (Казахстан) обнаружил ценуроз у 9 тыс. зайцев (10%) и 67 кроликов (0,75%). Ценуры локализировались главным образом в межмышечной соединительной ткани тазобедренной мускулатуры и поясницы.
А. П. Васильева (1931) при обследовании 33 883 заячьих тушек на мясоконтрольной станции г. Семипалатинска установила, что 1037 (3,06%). зайцев оказались инвазированными ценурами сериальными.
Е. В. Гвоздев (1948), исследуя паразитофауну зайцев-песчаников в Алма-Атинской области, указывает, что заражение их личиностной стадией цестоды М. serialis встречается повсюду, но при незначительной степени инвазии. Экстенсивность инвазии, по данным автора, не превышает 4%, а количество пузырей у одного зараженного зайца-песчаника равнялось 1, реже 2.
В Киргизской ССР (Иссык-Кульский район и Фрунзенская обл.) ценуроз сериальный был диагностирован М. М. Токобаевым (1960) у зайца-толая.
Историческая справка. Ларвальную стадию Multiceps serialis первым отметил Laennec в 1804 г. Ссылаясь на устные сообщения охотников, находивших ценуров в мышцах зайцев, Леннек пришел к выводу, что возбудитель «вертячки» встречается не только у овец и крупного рогатого скота, но и у кроликов и зайцев. Клокэ (Cloquet, 1818) включает кроликов в список промежуточных хозяев Multiceps multiceps, а в дальнейшем многие исследователи ценуров, регистрируемых в мышцах лепорид, рассматривают как ларвоцист Multiceps multiceps-Coenurus cerebralis.
Бленвиль (Blainville) в 1828 г. описал ларвоцисту из брюшной полости дикого кролика как Echinococcus. Автор отмечает, что у найденного им эхинококка сколексы располагались рядами (сериями). Из приведенного описания ларвоцисты видно, что в распоряжении Бленвиля был не эхинококк, а ценур Multiceps serialis, что было подтверждено в дальнейшем Жервэ и Бенеденом (Jervais et Beneden, 1859) и Райе (1889). Таким образом, мы название ценура, данное Бленвилем, рассматриваем как первый синоним Multiceps serialis.
В 1833 г. Роуз (Rose) регистрирует в Англии ценуров в мышцах кроликов и обращает внимание на способность их к экзогенному почкованию, однако он относит их к возбудителю ценуроза овец.
В 1837 г. Леблону (Leblond) был прислан ценур, извлеченный из спинных мышц кролика. Этот ценур был также диагностирован как С. cerebralis.
Через 10 лет Жэрвэ (Gervais, 1847), анализируя материал Леблона, отнес этого ценура к новому виду, дав ему название Coenurus serialis.
Ленточная стадия Multiceps serialis была экспериментально получена Байэ (Baillet, 1858), скормившего ценуры кролика собаке, у которой выросли половозрелые цестоды, однако Байэ не дал этим тениидам определения видовой принадлежности.
В 1863 г., т. е. через пять лет, тот же автор с успехом повторил эксперимент, назвав полученных цестод Taenia serialis.
В этом опыте Байэ не удалось инвазировать овец онкосферами тениид, выращенных у собаки из кроличьих форм, и, наоборот, вызвать ценурозную инвазию у кроликов материалом, первоначально полученным от овец. Таким образом, он экспериментально доказал, что Multiceps serialis отличается от хорошо известного вида Multiceps multiceps.
Однако вопрос о видовой самостоятельности Multiceps serialis оставался до последнего времени спорным. Саутуэл (Southwell, 1930), Сэндграунд (Sandground, 1937), Клепхэм (Clapham, 1942)- считают Multiceps serialis синонимом Multiceps multiceps, в то время как Холл (1910), Нагати и Еззат (Nagaty a. Ezzat, 1946), Мейер (Meyer, 1955), а также ряд других исследователей рассматривают Multiceps serialis как самостоятельный вид.
При анализе данных указанных авторов, а также имеющегося в нашем распоряжении материала и результатов советских исследователей (Ронжиной, Бондаревой) по перекрестному экспериментальному заражению млекопитающих различными видами ценуров, видовая самостоятельность Multiceps serialis не вызывает сомнений. М. serialis отличается от М. multiceps как в половозрелой, так и в ларвальной стадиях. Ленточные стадии могут быть дифференцированы по характеру стробилы, по форме и размеру гермафродитных члеников, положению половой клоаки и частично по крючьям. Ценуры Multiceps multiceps и М. serialis отличаются по их мор фологии, локализации и облигатным хозяевам.
Гермафродитные членики М. serialis слегка вытянуты в поперечном направлении, так что ширина их всегда превышает длину. Задние края каждого членика располагаются так, что покрывают следующий членик, придавая тем самым зубчатый вид всей стробиле. Половые сосочки располагаются позади середины латерального края членика.
Гермафродитные членики М. multiceps вытянуты более в продольном направлении, т. е. длина их превышает ширину, задний край членика не покрывает, либо слегка покрывает следующий членик, так что стробила не имеет зазубренного вида. Половые сосочки располагаются также позади середины латерального края членика, но не так близко к вентральной стороне проглоттиды. Количество и размеры крючьев у обоих видов сходны.
Однако, как отметили Нагати и Еззат (1946), для дифференциальной диагностики могут быть использованы крючья 2-го ряда. У 2-го ряда крючьев М. serialis имеется возвышение на границе перехода рукоятки в лезвие, которое отсутствует у малых крючьев Multiceps multiceps. Кроме того, крючья 1-го ряда М. serialis снабжены острым, слегка изогнутым лезвием, рукоятка их волнообразной формы, незначительно заострена на конце, в то время как лезвие этих же крючьев у М. multiceps значительно сильнее изогнуто- рукоятка их извилистая и снабжена на дорзальном крае хорошо заметной выемкой, располагающейся на границе перехода рукоятки в лезвие.
Что касается ценуров, то для них, как правило, во-первых, характерна специфичность к хозяевам и, во-вторых, у них определенно выражен гистотропизм. Хотя оба вида ценуров зарегистрированы у самых различных животных, однако облигатные хозяева Multiceps serialis грызуны, как правило, лепориды, в то время как М. multiceps никогда не встречается у грызунов, облигатными хозяевами для этого вида являются жвачные, как правило, овцы.
Действительно, несмотря на широкое распространение ценуроза церебрального среди овец, мы наблюдали редко этот гельминт среди других видов животных. Далее, С. serialis локализируется в межмышечной соединительной ткани и подкожной клетчатке, реже в брюшной полости промежуточных хозяев, в то время как все достоверные случаи С. cerebralis зарегистрированы только в головном, реже спинном мозге. Отличаются С. serialis и С. cerebralis расположением сколексов на внутренней оболочке. У С. serialis они обычно располагаются правильными рядами, как бы сериями, а у С. cerebralis группами.
И, наконец, ценуры сериальные в отличие от ценуров церебральных обладают способностью к почкованию, к образованию дочерних пузырей различной формы и величины.
В 1927 г. Шварц (Schwartz) обнаружил у убитого в Вашингтонском национальном зоопарке бабуина Theropithecus obscurus (= Т. gelada) ценура, который при жизни был диагностирован как большое опухолевидное образование, расположенное в подкожной клетчатке грудной полости. Шварц дает подробное описание этого ценура и ленточной стадии, полученной после экспериментального скармливания ценура собакам, и отмечает, что цестода морфологически идентична Multiceps serialis.
Однако, поскольку автору не удалось вызвать инвазию у пяти кроликов, пяти морских свинок, трех белых мышей, шести крыс и двух ягнят скармливанием им онкосфер из зрелых члеников, он пришел к заключению, что этот вид биологически отличается от Multiceps serialis и создал для него новую разновидность Multiceps serialis var. theropithecus. Мы не можем согласиться со Шварцем (1927), создавшим новую вариацию вида Multiceps serialis. Неудачи в заражении животных могли быть обусловлены и другими факторами. Едва ли в природе может происходить развитие паразита по схеме собака — бабуин — собака.
Мы относим Multiceps serialis var. theropithecus к синониму Multiceps serialis. Равным образом мы списываем в синоним М. serialis ценура, описанного Сэндграундом (Sandground, 1937) из мозга обезьяны Cercopithecus nictitans. Сэндграунд отмечает, что обнаруженный им ценур совпадает по своим морфологическим признакам с описанием и иллюстрациями ценура Шварца (1927), однако локализация его необычна для ценура типа «serialis».
В настоящее время известно, что С. serialis могут, как исключение, встречаться в самых различных органах и тканях, особенно у факультативных хозяев, следовательно, в данном случае локализация ларвоцисты не может служить основанием для выделения ее из вида Multiceps serialis.
Описание ленточной стадии (по Холлу, 1919). Цестоды достигают 20—27 см длины, при максимальной ширине 3,5—5 мм. Сколекс 0,850—1,500 мм в диаметре. Хоботок достигает 0,300 мм в диаметре и снабжен 26—32 крючьями, расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда достигают 0,135—0,175 мм длины и снабжены острым, слегка изогнутым лезвием- рукоятка крючка волнообразной формы и слегка заострена на своем конце- корневой отросток имеет сердцевидную форму. Крючья 2-го ряда достигают 0,078—0,120 мм длины с мощным заостренным лезвием, рукоятка короткая, толстая, изогнутая и снабжена небольшим выступом на вентральном крае- корневой отросток имеет овальную или сердцевидную форму и снабжен медианной вырезкой. Присоски 0,300 мм в диаметре. Узкая шейка достигает 0,1 мм длины. Гермафродитные членики 1,5—2,0 мм длины и 2,5—3,0 мм ширины. Таким образом, ширина гермафродитных члеников всегда превышает длину. 
Рис. 64. Multiceps serialis (Gervais, 1847) Stiles et Stevenson, 1905
1 — крючья- 2 — гермафродитный членик- 3 — зрелый членик (по Холлу, 1919)
Зрелые же членики имеют продолговатую форму и достигают 6—12 мм длины и 3 — 4 мм ширины. Задние края и углы молодых члеников вытянуты и прикрывают передние края соседних члеников, придавая тем самым зубчатый вид всей стробиле.
В зрелых члениках задние края образуют воронкообразное вдавливание, которое прикрывает передние края соседних члеников. Половые сосочки сильно выдаются и обычно располагаются позади середины латерального края членика: значительно реже половые сосочки располагаются близ середины латерального края проглоттиды. Зачатки образования половых органов можно различить в самых молодых члениках, почти непосредственно позади шейки. Мужские половые органы: семенники в большом количестве занимают почти всю среднюю часть членика, за исключением его заднего края, промежутков между яичником и желточником, а также оставляя свободным небольшое пространство медианно впереди яичника. Семяпровод начинается близ медианной линии с поральной стороны и, слабо извиваясь, направляется к латеральному краю членика. Узкая вытянутая бурса цирруса достигает 0,200—0,300 мм длины при максимальной ширине в средней своей части 0,055—0,099 мм.
Женские половые органы: двойной яичник, лопасти которого неравной или почти равной величины, слегка вытянуты в продольном направлении. Желточник лежит кзади от яичника, имеет поперечно-овальную форму и своими латеральными краями никогда не достигает уровня боковых краев яичника. Между яичником и желточником располагается слабо выраженное тельце Мелиса. Трубчатая вагина образует один или несколько расширенных изгибов близ места расположения экскреторных сосудов и, направляясь кзади, огибает ближнюю долю яичника.
В зрелых члениках от медианного ствола матки отходит по 20—25 латеральных ветвей, свободные концы которых так густо переплетаются друг с другом, что иногда бывает весьма трудно сосчитать их количество. Яйца слегка овальной формы, достигают 0,031 — 0,034 мм длины и 0,029— 0,030 мм ширины.
Описание ларвальной стадии (Coenurus serialis). Ценуры имеют весьма разнообразную форму и достигают различных размеров.
Материнский пузырь у облигатных хозяев в местах нормальной локализации обычно овальной формы, размер его достигает 3 — 4 см в диаметре. Наружная оболочка ценура сравнительно нежная и не спаяна с окружающей ее соединительнотканной капсулой хозяина.
На внутренней оболочке располагаются сколексы, сидящие, как правило, несколькими параллельными или расходящимися рядами, причем в каждом ряду насчитывается 30—50 сколексов. Сколексы большей частью занимают верхнюю треть площади пузыря. В отдельных случаях сколексы не имеют определенного расположения, а концентрируются группами (Clapham, 1942- Hamilton, 1950). Иногда ценуры образуют дочерние пузыри, которые могут отпочковываться как эндогенно, так и экзогенно от материнского пузыря. Экзогенные дочерние пузыри часто прикрепляются к материнскому при помощи коротких ножек в виде пальцевидных отростков, что придает им разнообразную ветвистую структуру. От дочерних пузырей могут в свою очередь отпочковываться новые пузыри.
Гамильтон (1950) считает, что Coenurus serialis отпочковывает лишь наружные дочерние пузыри, которые, в свою очередь, могут давать новые пузыри. Все эти отпочковавшиеся от материнского пузыря цистицерки лежат в одной соединительнотканной оболочке хозяина. У дочерних пузырей сколексы не развиваются до тех пор, пока они окончательно не отделятся от материнского пузыря. У дочерних экзогенных ценуров образуются один или несколько сколексов. Количество дочерних пузырей автор связывает с возрастом ценура. То, что вторичные наружные ценуры не содержат зрелых сколексов, когда происходит рост пузырей, обусловлено тем, что выпячивания, из которых образуются ценуры, развиваются из стенок материнского пузыря, где нет сколексов.
Автор считает, что ценуры сериальные не образуют внутренних дочерних пузырей, а лишь отпочковывают сколексы, которые некоторыми авторами принимаются за эндогенные дочерние ценуры. Развитие их происходит следующим образом. Из герминативного слоя ценура развивается полый вырост, на дистальном конце его просвета в дальнейшем формируются крючья и присоски. 
Рис. 65. Multiceps serialis (Gervais, 1847) Stiles et Stevenson, 1905
1 — стадии развития ценура- (по Гамильтону, 1950) 2 — ценур с отпочковавшимися дочерними цистами (по Мейеру, 1955)
Большинство сколексов достигает в длину 8 мм, т. е. они значительно длиннее сколексов, обнаруживаемых в экзогенных дочерних пузырях. Дистальные концы, где располагаются крючья и присоски, загнуты и слегка расширены, образуя головку, ножка или шейная область значительно удлиняется, причем размер ее связан с возрастом.
Сколексы в материнском пузыре неровные, часть из них более крупная, и у них шейная область близ точки прикрепления к герминативной оболочке сильно расширяется, образуя пузырек.
Аналогичные пузырьки, развивающиеся из шейной части, наблюдали и другие исследователи — Анри и Чиука (Henry et Ciuca, 1914), Кутелен (Coutelen, 1928), Клэпхэм (1940).
Когда пузырьки впервые становятся заметными, они достигают 2 — 3 мм в диаметре, затем постепенно увеличиваются и могут в отдельных случаях доходить до 30 мм в диаметре. Обычно сколексы при достижении пузырьком размера 4 — 5 мм в диаметре отрываются от герминативной оболочки и становятся свободными в материнском пузыре. Иногда группы пузырьковых сколексов сливаются вместе после отделения от герминативной оболочки. Открепившиеся пузырьки увеличиваются в размере и становятся вначале удлиненными, а затем шаровидными. Увеличение размера пузырька происходит, вероятно, за счет укорочения шейки сколекас. Иногда, как было указано, пузырьки достигают 30 мм в диаметре, причем сколекс уменьшается настолько, что его едва ли можно видеть невооруженным глазом. Образование пузырьков начинается через 18 месяцев с момента заражения животного. Автор полагает, что образование этих пузырьков связано с дегенерацией паразита и никогда из них не формируются эндогенные пузыри.
Цикл развития. Цикл развития Multiceps serialis впервые был расшифрован Байе (Bailiet) в 1858 г., которому удалось ценурами из мышц кролика заразить собак и получить ленточные стадии паразита. Опыты Байе были повторены рядом исследователей (Thomas, 1889, и др.).
В дальнейшем у собак в самых различных зонах земного шара были зарегистрированы ленточные стадии этой цестоды.
Окончательными хозяевами, кроме собак, оказались и дикие плотоядные. Соутуел (1924) обнаружил Multiceps serialis у гиены в Родезии, Ортлепп (1938) у шакала в Трансваале, Эриксон (1944) у койотов в Северной Америке. Неоднократно мультицепсы сериальные диагностировались у лисиц.
Люис (Lewis, 1927), С. В. Титова и Ф. С. Сумароков (1959) зарегистрировали кошек в числе факультативных хозяев этой цестоды.
Облигатными промежуточными хозяевами являются различные виды кроликов и зайцев.
Половозрелая цестода Multiceps serialis, живя в кишечнике собаки и некоторых диких плотоядных, постоянно отделяет членики, содержащие яйца, которые и рассеиваются во внешней среде. Кролики и зайцы заглатывают яйца цестоды вместе с пищей и водой. В пищеварительном тракте промежуточных хозяев онкосферы гематогенным путем разносятся в различные участки тела, однако Coenurus serialis развивается главным образом в межмышечной соединительной ткани и скелетной мускулатуре лепорид.
При поедании окончательным хозяином пораженного ценурами мяса кроликов или зайцев, происходит заражение половозрелой формой. Как было установлено Байе (1858), при заражении кроликов онкосферами этой цестоды у них через 18—25 дней формируются пузыри 0,75—2,5 мм в диаметре. Через 30 дней они достигают величины горошины и через 3 месяца величины грецкого ореха. Сколексы в пузыре начинают образовываться через два месяца. Ценуры могут жить в организме кролика до двух лет.
