Цикл развития эхинококка - тениаты - ленточные гельминты
Видео: Виды глистов у детей: острицы, аскариды, власоглав, трихинелла, цепни, эхинококк, двуустка кошачья
Видео: Ваше здоровье Эхинококк
Цикл развития. Собаки, лисицы, волки и некоторые другие плотоядные, зараженные половозрелой стадией эхинококка, рассеивают со своими испражнениями членики паразита.
А. Ф. Носик (1953) отмечает, что выделяющиеся с экскрементами собак проглоттиды эхинококка всегда находятся на поверхности фекалий. Эти членики обладают активным движением, благодаря чему они выползают из экскрементов. Через 1 — 3 часа после дефекации в экскрементах инвазированных собак уже не удается обнаружить ни одного членика: они расползаются во внешней среде на небольшое расстояние (5— 25 см) на траву, солому, сено и т. п. При этом отмечено, что членики могут взбираться на траву. Кроме того, непосредственно после дефекации отдельные членики остаются как бы приклеенными к наружной части ануса, откуда они расползаются по перианальной области на значительные расстояния. Наконец, было выяснено, что в процессе движения члеников происходит выделение яиц и прикрепление их к почве, траве, шерсти и т. п.
В результате ползания члеников по анальной области у собак появляется зуд и они расчесывают анус о посторонние предметы, катаются по земле, при этом опять происходит загрязнение окружающей среды яйцами эхинококка. Испытывая зуд, собаки нередко мордой и языком расчесывают анальную область, что вызывает загрязнение шерсти яйцами паразита.
Яйца, проглоченные каким-либо млекопитающим из числа промежуточных хозяев эхинококка, освобождаются от своих оболочек, и онкосферы внедряются в стенку кишечника и гематогенным или лимфогенным путем проникают в организм животного и могут быть занесены в самые разнообразные органы и ткани промежуточных хозяев, где и превращаются в пузырчатые, личиночные стадии эхинококка.
Паразит может быть обнаружен в печени уже через 12 часов после заражения, когда он бывает уже окружен мононуклеарными клетками. Реакция организма вначале выражается в появлении малых лимфоцитов и клеток из соединительной ткани печени. На третий день образование увеличивается и бывает окружено большим числом эозинофилов. Имеется сосудистая реакция и экстравазация эритроцитов. Уже в этой стадии развития заметны признаки выделения паразитом токсинов: видны цитолитические и кариолитические изменения в соседних печеночных клетках.
Через 14 дней после проникновения в организм промежуточного хозяина зародыш принимает пузыревидную форму и располагается в более крупном фолликуле. В типических случаях можно видеть 3 зоны. Зародыш занимает центр, вокруг которого имеется слой эндотелиальных клеток, расположенных несколько радиально. Вокруг этой зоны наблюдается слой из фибробластов, которые имеют тенденцию размещаться концентрически, и лейкоцитов. Далее к периферии лежит зона дегенерированных печеночных клеток с заметной сосудистой реакцией. Эта зона переходит в нормальную печеночную ткань.
В трехнедельном возрасте фолликул становится еще крупнее (0,30— 0,35 мм) и виден невооруженным глазом.
Через 3 месяца фолликул в диаметре имеет 40—50 мм. Оболочки хорошо выражены. Наружный слой фолликула превратился в фиброзную ткань с концентрически расположенными клетками, хотя все еще имеется узкая зона эндотелиальных клеток, расположенных радиально. На окружающих печеночных клетках обнаруживается атрофия от давления.
Через 5 месяцев соединительнотканная капсула становится более фиброзной.
Рис. 106. Схема цикла развития Echinococcus granulosus (Batsch, 1786) оригинал
По мере созревания эхинококкового пузыря, в нем начинают развиваться так называемые выводковые капсулы. Началу развития выводковых капсул предшествует увеличение количества ядерных масс в какой- либо точке герминативной оболочки. Это место заметно в виде легкого возвышения и при разрезе бывает более плотным. Затем образуется небольшой пузырек, который постепенно отграничивается от герминативной оболочки, оставаясь связанным с нею ножкой. Такие выводковые капсулы в пузыре развиваются тысячами. Они не распределены равномерно по всей поверхности оболочки, а скапливаются группами. Выводковые капсулы обычно видны в виде мелких белых образований, просвечивающих через оболочку.
Первые признаки роста сколекса заметны в виде утолщения в стенке выводковой капсулы, которое быстро развивается в небольшой бутон, и на его внутренней поверхности отлагается гиалиновый кутикулярный слой.
Сколекс имеет сокращающиеся клетки, посредством которых он вскоре выталкивается в полость выводковой капсулы. Вслед за этим идет быстрое развитие сколекса, становится заметной ножка, передние клетки дифференцируются и появляются присоски. Гиалиновое вещество вокруг хоботка утолщается, и вскоре здесь развивается корона крючьев. Затем появляются в теле известковые тельца. Сколекс остается связанным с выводковой капсулой тонкой ножкой. Чаще всего крючья бывают несколько втянуты внутрь. В одной капсуле таким образом развивается до 40 сколексов. Сколексы имеют гиалиновую кутикулу, которая распространяется на ножку и соседнюю часть внутренней стенки капсулы.
Заражение окончательных хозяев эхинококкозом происходит алиментарным путем при проглатывании эхинококковых пузырей- при этом из каждого сколекса, сидящего в выводковой капсуле пузыря, может развиться половозрелая ленточная стадия паразита.
Зибольд (1853) установил, что рост эхинококка в организме собак до половозрелой стадии продолжается 7—10 недель и что продолжительность жизни Е. granulosus у собак равна только двум месяцам.
Большинство исследователей приходит к выводу, что срок, необходимый для полного развития эхинококка в кишечнике собак, равен в среднем восьми неделям: Кюхенмейстер (1855) — 8—9 недель- Лейкарт (1863),— 7 недель- Дью (1925), Росс (1929) — 8 недель.
Розенбуш и Гелормини (Rosenbusch и Gelormini, 1946) считают, что у собак начинают выделяться с фекалиями яйца Е. granulosus через 40 дней после заражения, причем срок паразитирования эхинококка в кишечнике собаки они определяют 5—10 месяцами.
По данным японских исследователей Ямасита, Обаяси и Китамура (Yamashita, Ohbayashi a. Kitamura, 1958), впервые в экскрементах собак, инвазированных эхинококкозом, яйца паразита встречаются на 48—61-й день.
Естественно, что в зависимости от возраста собак, породы, упитанности, кормового рациона и других биологических и физиологических особенностей хозяина сроки развития эхинококка могут в отдельных случаях значительно колебаться.
А. Ф. Носик (1953), изучавший рост Е. granulosus до половозрелой стадии и продолжительность его жизни в организме собаки, указывает, что на 10-й день после заражения в кишечнике у собаки обнаруживаются лишь сколексы с удлиненной шейкой. При этом характерной особенностью эхинококков этого возраста является отсутствие известковых телец, в отличие от зародышевых сколексов, у которых они имеются в большом количестве. На 25-й день цестода состоит лишь из двух члеников- на 35-й день она имеет уже три проглоттиды, при этом в заднем членике начинается формирование яиц, и на 60-й день в нем насчитывается 200— 300 яиц. Несмотря на это, проглоттиды еще не выделяются с экскрементами собак. Наконец, на 64 — 97-й день после заражения наблюдалось отхождение зрелых члеников с фекалиями собак.
Ямасита, Обаяси, Конно (Yamashita, Ohbayashi, Konno, 1956) экспериментально инвазировали эхинококкозом пять собак и убивали их на 16, 17, 35, 135 и 375-й день после заражения. Ими установлено, что у эхинококков одинакового возраста наблюдаются значительные колебания в размерах органов. Кроме того, в процессе развития эхинококка в кишечнике собак хоботковые крючья растут и сильно увеличиваются в размерах, на что обращал внимание еще Лейкарт.
Для достижения эхинококком половой зрелости и отделения зрелых члеников необходимо от 64 до 97 дней. Продолжительность жизни Е. granulosus в организме собак достигает 150—205 дней (Носик, 1953). В организме лисиц Е. granulosus достигает половой зрелости через 66 дней после заражения и паразитирует у лисиц свыше 6 месяцев (Горина, 1963).
Как установлено Н. С. Гориной (1963), кошки, особенно молодые, могут заражаться Е. granulosus, однако в их организме эхинококки нормально не развиваются и не достигают половой зрелости. Равным образом ей не удалось экспериментально инвазировать эхинококкозом песцов, порок и хорьков.