Taenia macrocystis - тениаты - ленточные гельминты

Taenia macrocystis (Diesing, 1850) Liihe, 1910
Синонимы: Cysticercus macrocystis Diesing, 1850- Hydatigera macrocystis (Diesing, 1850) Wardle et McLeod, 1952
Окончательные хозяева: Felidae: тигровая длиннохвостая кошка — Felis tigrina, ягуарунди—F. yaguarundi (=F. eyra длиннохвостая кошка — F. macroura, Felis sp., рыжая рысь—Felis rufus ( — Lynx rufus), F. baileyi- Canidae: лисица — Vulpes vulpes- волк — Canis lupus (экспериментально).
Промежуточные хозяева: заяц-беляк — Lepus timidus, Sciurus vulgaris — белка обыкновенная (СССР) и Sylvilagus brasiliensis, Lepus californicus deserticola (Америка).
Название личиночной стадии: Cysticercus macrocystis Diesing, 1850.
Локализация цистицерков: брюшная полость, печень, почки, мышцы спины.
Места обнаружения: Южная и Северная Америка, СССР  (Таджикская и Узбекская ССР, Якутская АССР).
В СССР этот вид установлен в ленточной стадии А. М. Петровыми Л. Ф. Потехиной (1953) в количестве 30 экземпляров у одной лисицы Таджикистана, И. X. Иргашевым (1956) в Самаркандской области у 8 лисиц в количестве от 1 до 30 экз. и П. X. Муминовым (1962), также в Узбекистане у четырех из 98 вскрытых лисиц (4%).
Личиночная стадия этой цестоды обнаружена в Якутской АССР Я. М. Губановым (1956) у 11 из 321 обследованных зайцев-беляков (3,4%). В большинстве случаев ларвоцисты локализовались на брыжейке и лишь дважды были найдены на печени. Количество личинок, обнаруженных у одного зайца, колебалось от 1 до 24 экземпляров. Н. М. Губанов в Янском районе (Якутская АССР) в качестве промежуточных хозяев Т. macrocystis регистрирует, кроме зайца-беляка, и белку, кот торая является новым хозяином для данного вида. Ларвоцисты Т. macrocystis были обнаружены автором чаще на брыжейке кишечника и в печени. За три года исследования выявлено лишь 12 зайцев (2%), зараженных С. macrocystis, число цистицерков колебалось от 1 до 24, при средней интенсивности 5 экз. на одного зверя.

Историческая справка. Впервые этот вид под названием Cysticercus macrocystis был описан Дизингом в 1850 г. по личиночным стадиям, обнаруженным у Sylvilagus braziliensis (— Lepus braziliensis) свободно лежащими в полости тела, а также инкапсулированными в печени, почках и спинных мышцах.
Люэ в 1910 г. приводит описание ленточной стадии этих цестод от Felis tigrina и F. yaguarundi в Бразилии и отмечает, что они также установлены в Парагвае у Felis sp. и Galictus sp., кроме того, в Бразилии эта цестода, была найдена в большом количестве у длиннохвостой кошки (Бэр, 1927).
В Северной Америке Т. macrocystis обнаружена у Felis rufus (= Lynx rufus) и F. baileyi ( = Lynx baileyi) (по Уордлу и Маклеоду, 1952).
Грундман (Grundman, 1958) регистрирует в качестве промежуточного хозяина этого вида Lepus californicus deserticola.
Скинкер (Skinker, 1935) считает, что Т. macrocystis в ряде случаев путали с Т. laticollis, поскольку оба эти вида — относительно мелкие цестоды и имеют крупные крючья. Между тем у Т. macrocystis крючья 1-го ряда резко отличаются от Т. laticollis как по форме, так и по размеру: максимальная длина больших крючьев Т. macrocystis меньше, чем минимальная длина их у Т. laticollis. Кроме того, расположение крючьев на хоботке весьма характерное: основания обоих рядов крючьев на очень незначительном расстоянии друг от друга. Подробное описание Т. macrocystis дано Холлом (1919). А. М. Петровым и Л. Ф. Потехиной (1951) впервые описан этот вид от лисицы, а Н. М. Губановым (1956) от экспериментально инвазированного волка.
Описание ленточной стадии (по Холлу, 1919). Длина цестоды достигает 12 мм, максимальная ширина 2 мм. Стробила состоит из 90—100 проглоттид. Сколекс 1,25—1,60 мм в диаметре. Хоботок от 0,515—0,690 мм в диаметре, вооружен двойной короной крючьев в количестве от 60 до 74.

Рис. 37. Taenia macrocystis (Diesing, 1850) Ltilie, 1910
1 — крючья- 2 — хоботок с крючьями- 3 — сколекс (по Люэ, 1910)- 4 — стробила (по Холлу, 1919)

Большие крючья чередуются с малыми обычным образом, но, кроме того, каждый второй большой крючок находится немного ближе к центру круга хоботка по сравнению с остальными большими крючьями, в результате чего корона крючьев состоит из одного круга малых крючьев и двух кругов больших крючьев. Это чередующееся расположение больших крючьев наблюдается также с латеральной стороны сколекса. Длина больших крючьев (крючьев 1-го ряда) 0,320—0,365 мм. Если рассматривать сколекс спереди, когда виден дорзальный край острия крючьев, они имеют удлиненную веретенообразную форму с небольшим сужением вдоль средней части. Лезвие и рукоятка достигают своей максимальной толщины 0,027 мм у их средней части, уменьшаясь до 0,020 мм близ корневого отростка. С латеральной стороны лезвие умеренно изогнуто- рукоятка имеет разнообразные контуры- она может продолжаться дорзально до прямой линии с лезвием и быть почти прямой с очень легким изгибом и небольшим утолщением на конце, который слегка загибается в вентральном направлении, или может сужаться до довольно острого, кончика и иметь гладкие или бугристые контуры- корневой отросток имеет треугольные контуры, или в некоторых случаях проксимальная часть, имеет почти параллельные стороны и заканчивается дистально треугольной частью.
Длина малых крючьев (крючьев 2-го ряда) 0,180—0,200 мм. С латеральной стороны их лезвие имеет умеренный изгиб- толстая короткая рукоятка загибается дорзально- толстый корневой отросток имеет неправильную треугольную форму. Присоски в диаметре от 0,290 до 0,350 мм. Шейка несколько меньше сколекса, длиной от 0,600 до 1,300 мм при измерении от заднего края присосок до первой линии переднего членика. Половые отверстия располагаются латерально у середины членика и сильно выдаются. Дорзальный экскреторный канал лежит латерально по отношению к центральному. Поперечный экскреторный канал соединяет оба вентральных канала обычным образом. Ширина самого молодого членика около 0,750 мм. Максимальная ширина начинается у 80-го членика, членики имеют тогда 2,2 мм ширины и 2,5 мм длины. Самый длинный членик 7 мм, ширина 1,5 мм. Половые зачатки заметны на расстоянии 1,6 мм сзади сколекса, в средней, части приблизительно двадцатого членика. Бурса цирруса и вагина лежат между дорзальным и вентральным экскреторными каналами. Известковые тельца имеют 0,019—0,013 мм в диаметре.
Мужские половые органы. Семенники сравнительно немногочисленны, имеют овальную форму, длинная ось их параллельна поперечной оси членика- они лежат в боковой части медианного поля и пересекают его спереди- одновременно они кажутся пересекающими участок расположения семяпровода и вагины- подходят близко к яичникам, иногда оказываясь сзади латеральной части яичников- но они не лежат так близко к дорзальной поперечной мускулатуре, как у Hydatigera taeniaeformis. Семяпровод очень извилист, но принимает довольно прямое направление от медианного ствола матки на поральной стороне членика по направлению к бурсе цирруса. Бурса цирруса очень длинная, узкая и тянется от медианного края вентрального экскреторного канала поперек обоих каналов- длина ее от 0,300 до 0,345 мм и ширина 0,035— 0,060 мм.
Женские половые органы. Двойной яичник вытянут вдоль поперечной оси стробилы. Величина лопастей яичника одинаковая, или апоральная лопасть может быть несколько больше. Желточник тянется вдоль поперечной оси гельминта, соприкасаясь с задним изгибом яичника. Тельце Мелиса слабо выражено. Вагина отходит из полового отверстия по прямой линии и делает очень небольшой изгиб вокруг ближайшей доли яичника, близко подходя к ней. Ствол матки начинает свое первоначальное развитие в задней части членика, расширяясь, заполняет пространство между долями яичника. Ветви матки простираются кзади от яичника. В зрелых члениках с каждой стороны основного ствола матки имеется от 8 до 15 боковых ветвей, относительно коротких, которые, в свою очередь, разветвляются. В последних члениках главные ветви матки -сливаются у основания. Яйца овальной формы, размером 0,025—0,038 мм, толщина оболочки 0,004 мм.
Описание ленточной стадии от лисицы (по Петрову и Потехиной, 1951). Стробила от 2 до 12 см длины и состоит из 90— 100 члеников, максимальная ширина которых 1,025—2,000 мм. Ширина сколекса от 0,91 до 1,60 мм. Диаметр присоски 0,290—0,392 мм. Хоботок вооружен 60 крючьями, расположенными в два ряда. Следует отметить, что крючья 1-го ряда чередуются не только с крючьями 2-го ряда, но каждый второй крючок 1-го ряда находится немного ближе к центру, чем предыдущий. Крючья 1-го ряда имеют 0,330—0,365 мм длины, их лезвие умеренно изогнуто, рукоятка может иметь разнообразные контуры, корневой отросток почти треугольной формы. Крючья 2-го ряда достигают 0,190—0,219 мм длины- их лезвие тоже умеренно загнуто, рукоятка короткая. Шейка сравнительно короткая, 0,6—1,3 мм длины.
Ширина молодых члеников 0,75 мм, максимальная ширина 2,00 мм (на уровне восьмидесятого членика). Задние зрелые членики 7,0 мм длины и 1,5 мм ширины.
Сравнительно немногочисленные семенники имеют овальную форму и располагаются в среднем поле членика, между экскреторными сосудами. Семяпровод образует многочисленные петли. Длинная узкая бурса цирруса простирается до внутреннего края вентрального экскреторного канала, достигает 0,300—0,345 мм длины и 0,035—0,060 мм ширины. Яичник двухлопастный, причем обе лопасти обычно одинаковой величины, но иногда апоральная лопасть крупнее поральной. Желточник лежит сзади яичника. Вагина при отходе от полового отверстия имеет вид прямого ствола, затем делает небольшой изгиб вокруг поральной лопасти яичника. Матка в зрелых члениках имеет вид продольного ствола, с каждой стороны которого отходит по 8—15 боковых ветвей. Яйца 0,034 — 0,038 мм длины и 0,025—0,027 мм ширины.
Описание личиночной стадии (по Губанову, 1956). Цистицерки, извлеченные из молочно-белой капсулы, прозрачны, имеют продолговатую или слегка округлую форму. Ввернутый внутрь пузыря сколекс просвечивает в виде белого пятна, общая длина тела колеблется от 4 до 25 мм. Вывернутый сколекс имеет 0,5—1,0 мм в диаметре и вооружен четырьмя округлыми присосками диаметром 0,36 мм. Сильно развитый хоботок снабжен 56—60 крючьями. Длина крючьев 1-го ряда 0,336— 0,368 мм- лезвие равномерно изогнуто, 0,152 — 0,153 мм длины- рукоятка по размеру почти равна лезвию и достигает 0,136—0,156 мм, корневой отросток 0,032 — 0,052 мм. Крючья 2-го ряда 0,183 — 0,212 мм длины, их лезвие изогнуто сильнее, чем у больших крючьев, и достигает 0,120— 0,142 мм длины, рукоятка короткая — 0,050—0,052 мм длины, корневой отросток примерно такого же размера — 0,040 мм длины.
Цикл развития. Цикл развития Т. macrocystis протекает при участии промежуточных хозяев, которыми являются различные виды зайцев. У зайцев ларвоциста, известная как Cysticercus macrocystis, локализуется либо свободно в полости тела, либо инкапсулируется в печени, почках и в мышцах спины. При попадании ларвоцисты к окончательным хозяевам — различным представителям кошачьих (тигр, ягуар, рысь) или псовых (лисица, собака) — в их кишечнике формируется половозрелая стадия этого гельминта.
По данным Н. М. Губанова (1956), в организме волчонка Т. macrocystis достигает половозрелой стадии через 35 дней.