Taenia intermedia - тениаты - ленточные гельминты

Taenia intermedia Rwdolphi, 1810

Синонимы: Halysis martis Zeder, 1803- Taenia serrata Goeze 1782 — pro parte, T. serrata Batsch 1786—pro parte, T. serrata Schrank 1788—pro parte, T. mustelae Gmelin 1790—pro parte- Taenia martis (Zeder, 1803) Freeman, 1956—pro parte
Окончательные хозяева: лесная куница — Martes inartes- каменная куница — Martes foina- хорек — Mustela putorius- ласка— Mustela nivalis.
Промежуточные хозяева: рыжая полевка — Clethrionomys glareolus и экспериментально пашенная полевка — Microtus agrestis и белая мышь.
Локализация ларвоцисты: грудная полость.
Места обнаружения: Европа (Германия, Швейцария, Франция, а также СССР—Карельская АССР).
Историческая справка. Taenia intermedia впервые установил Рудольфи в 1810 г. от лесной куницы. Хотя описание вида было весьма неполным, Рудольфи отмечает как характерную особенность этих цестод наличие крупных крючьев и сводит в синонимы виды тений, описанные от куниц Геце, Батшем и Шранком под именем Taenia serrata, а также виды Гмелина — Taenia mustelae и Цедера — Halysis martis.
В 1906 г. Тинеман (Thienemann), пересмотрев материал Рудольфи, подтвердил наблюдения Кюхенмейстера (1855) и Лейкарта (1856) о том, что Taenia intermedia действительно вооружена крупными крючьями и легко может быть дифференцирована от широко распространенного вида паразитов куньих— Taenia Rudolphi, 1819. Из-за плохой сохранности материала Тинеману удалось обнаружить лишь единичные крючья, длину которых он определил в 0,145 мм, и дал их рисунки. Тинеман отмечает, что установленные им размеры крючьев совпадают с данными Лейкарта (1856), однако Скинкер (Skinker, 1935) справедливо замечает, что вывод Тинемана ошибочен. Лейкарт пишет, что длина рукоятки равняется 0,14 мм. Поскольку он приводит все размеры в миллиметрах, следует полагать, что, по его данным, рукоятка крючка равняется 140 мк, в то время как, по данным Тинемана, размер всего крючка равняется 145 мк (расстояние от начала лезвия до конца рукоятки составляет 0,145 мм).
Следовательно, крючья Taenia intermedia в описании Лейкарта были значительно крупнее, чем те, которые измерял Тинеман- таким образом, Тинеман, очевидно, измерял малые крючья Taenia intermedia, так как длина их не подвержена значительным колебаниям, что было установлено последующими исследованиями.
Мы полностью согласны с выводом Жуайе и Бэра (1934), что крючок, изображенный Тинеманом по типичным экземплярам Рудольфи, соответствует величине крючьев 2-го ряда, тем более что крючья как 1-го, так и 2-го рядов по форме почти идентичны и отличаются лишь размерами.
В связи с этим нельзя согласиться с выводами Скинкера (1935) и Фримэна (1956), что длина больших крючьев Taenia intermedia равна 0,145 мм. Следует признать правильным описание этого вида, данное Жуайе и Бэром (1934) от каменных куниц Франции: крючья 1-го ряда достигают 210—220 мк, а крючья 2-го ряда 150—160 мк.
Правомочность вида, обоснованного Фримэном в 1956 г. как Taenia martis (Zeder, 1803) Freeman, 1956 и включение Taenia intermedia в синоним этого вида, с нашей точки зрения, несостоятельно. Прав Тинеман, считающий, что, поскольку у куньих встречается несколько видов цестод и так как нельзя установить, какой из них имел в виду Геце, необходимо отказаться от использования видовых названий, предложенных Гмелином (1790), а позднее Цедером (1803). Как известно, виды Цедера не имеют оригинальных описаний, а им даны лишь названия на основе видового наименования хозяина.
Эту цестоду, по-видимому, часто путали с гидатигерой (.Hydatigera taeniaeformis). Оба вида имеют массивный сколекс, крупные крючья и сходные между собой стробилы. Однако у гидатигеры крючья 1-го ряда достигают 380—420 мк, а 2-го ряда 250—270 мк, т. е. они значительно длиннее, чем у Taenia intermedia.
В СССР этот вид впервые был установлен В. И. Шахматовой в 1963 г. в Карелии.
Описание ленточной стадии (по Шахматовой, 1963). Тело у взрослых экземпляров достигает 141 — 163 мм длины и 2,7—2,9 мм максимальной ширины. Стробила плоская, белого цвета, состоит из 123 — 139 проглоттид. Членики краспедотного типа. Парус постепенно увеличивается по направлению от первых члеников стробилы к последним и измеряется 0,05—0,16 мм. Кутикула тонкая, прозрачная: через нее хорошо просматривается на неокрашенных свежих препаратах внутреннее строение проглоттид. Сколекс шаровидный, имеет длину 0,81 — 0,90 мм, ширину 0,94 — 0,96 мм. Он снабжен четырьмя присосками и достигает 0,21 — 0,243 мм в диаметре. Присоски крупные, с хорошо развитыми мышечными стенками. На переднем крае сколекса выступает хоботок диаметром 0,30—0,35 мм, с расположенной на нем короной крючьев. Последняя достигает 0,42 — 0,45 мм в диаметре. Количество крючьев сколекса 28- они расположены в два ряда — по 14 крючьев в каждом ряду. Крючья внутреннего ряда больших, наружного — меньших размеров. Крючья 1 и 2-го рядов имеют одинаковую форму. Крючья 1-го ряда, с длинной, расширяющейся у основания рукояткой, имеют короткое, слегка изогнутое, постепенно суживающееся лезвие и хорошо развитый корневой отросток. Длина крючьев 1-го ряда 0,175—0,195 мм, максимальная ширина 0,07—0,08 мм. Рукоятка достигает 0,070—0,087 мм длины при ширине у основания 0,027 —0,029 мм. Лезвие 0,042 — 0,057 мм длины и 0,017—0,020 мм ширины. Корневой отросток 0,040—0,055 мм длины и 0,020—0,027 мм ширины. Размеры крючьев 2-го ряда: длина 0,130—0,145 мм, максимальная ширина 0,055—0,060 мм. Отдельные детали крючьев 2-го ряда имеют следующие размеры: рукоятка 0,060—0,075 мм длины и 0,020—0,021 мм ширины у основания. Лезвие 0,030—0,039 мм длины и 0,010—0,012 мм максимальной ширины, отросток 0,040—0,045 мм длины и 0,020 мм ширины у основания. Шейка стробилы не сегментирована- ее размер зависит от степени сокращения тела. Она достигает 1,48—1,83 мм длины и 0,60— 0,90 мм ширины у своего начала и 1,35—0,60 мм — в конце. Сколекс от шейки некоторых цестод отграничивается сужением- ширина шейки в месте сужения 0,67—0,75 мм. Непосредственно позади шейки на протяжении 0,70—0,81 мм заметна лишь внутренняя сегментация, однако вскоре появляется и внешняя, в результате которой латеральные края тении становятся зубчатыми. Молодые членики очень короткие и не содержат зачатков половых органов, они имеют длину всего лишь 0,50—0,54 мм и ширину 1,35—1,43 мм. Таких члеников (без зачатков половых органов) насчитывается 20—23. За этими члениками происходит значительное увеличение длины и ширины, становится ясно выраженным парус- членики принимают трапециевидную форму. К 40-му членику (приблизительно 13 длины стробилы) проглоттиды достигают 1,16—1,19 мм длины и 1,30— 156 мм ширины у основания члеников и 1,40—1,67 мм — в конце. Последующие членики увеличиваются в ширину быстрее, чем в длину, и к 100-му членику ширина проглоттиды достигает 2,40—2,70 мм при длине 2,40— 2,44 мм. С развитием матки длина проглоттид значительно увеличивается, и длина зрелых члеников в 1,7—2,2 раза превосходит их ширину.

Рис. 30. Taenia intermedia Rudolphi, 1810 1 — крючья (по Фримэну, 1956)- 2 — зрелый членик (по Жуайэ и Бэру, 1936)

Толщина стробилы также возрастает за счет наполнения матки яйцами. Половые отверстия чередуются неправильно- располагаются они на небольшом бугорке в средней трети бокового края проглоттиды в виде кратерообразного углубления.
Половая клоака представлена небольшим коротким каналом, открывающимся наружу отверстием диаметром 0,120—0,135 мм. Женские половые железы располагаются в задней половине членика. Яичник двухлопастный, состоит из мелких булавовидных долек, расположенных веерообразно. Большая апоральная лопасть яичника достигает 0,48—0,54 мм длины и 0,21 — 0,27 мм ширины. Передний край яичника, закругляясь, идет параллельно изгибу вагины, чем и объясняется увеличение этой доли яичника. Поральная лопасть яичника короче апоральной- она имеет длину 0,40—0,42 мм- передний край поральной лопасти яичника срезан проходящей в этом участке вагиной. Желточник неправильной овальной формы, располагается вдоль заднего края членика между задними краями яичников. Размеры желточника 0,40—0,47 x 0,20—0,27 мм.
В пространстве между яичником и желточником находится интенсивно окрашивающееся тельце Мелиса. Последнее продольно-овальной или грушевидной формы- от уровня расположения тельца Мелиса, сразу же поворачивая в поральную сторону и срезая передний край яичника, отходит вагина, которая затем идет параллельно семяпроводу. Семеприемник отсутствует. Мужские половые железы представлены многочисленными семенниками в количестве 160—180. Семенники круглой или овальной формы, 0,46—0,52 мм в диаметре. От семенников отходят тонкие канальцы, по одному от каждого семенника, которые, сливаясь, образуют семяпровод. Семяпровод на уровне поральной доли яичника резко утолщается до 0,1 мм в диаметре и делает многочисленные петли. На уровне экскреторных сосудов семяпровод выпрямляется и становится тоньше.
После проникновения в бурсу цирруса канал снова образует несколько петель, которые выпрямляются при выпячивании цирруса. Бурса цирруса 0,040—0,054 мм длины, имеет вид вытянутого тонкостенного мешочка, достигающего уровня экскреторных сосудов. Циррус цилиндрической формы, с закругленным передним концом, покрыт шипиками. Он достигает длины 0,03 — 0,04 мм и ширины 0,023 — 0,029 мм. Порядок развития половых органов следующий: недифференцированный зачаток половых желез закладывается с 35—37-го члеников в виде группы клеток, расположенных медианно в задней части членика. Начиная с 38—40-го члеников, обнаруживаются скопления клеток, расположенных горизонтально, внутрь от экскреторных сосудов, ближе к середине членика. Затем этот тяж клеток удлиняется в латеральную сторону, из него в дальнейшем дифференцируются половые протоки обоего пола: семяпровод и вагина образуются с 56—57-го членика. Семенники закладываются очень рано с 30—35-го членика, вначале в виде мелких немногочисленных фолликулов, затем количество их и размеры увеличиваются. С 60—65-го членика семенники занимают всю переднюю часть члеников, его боковые поля, оставляя свободным только участок, где в последствии развиваются женские половые органы. Семенники достигают полного развития раньше, чем яичники. По медианной линии вагина делает изгиб назад и соединяется с первоначальным зачатком - тельцем Мелиса. Семяпровод соединяется с сетью мелких семевыносящих канальцев. В 72 — 75 членике в виде нежной сеточки намечаются яичник и желточник. С 85-го по 97-й членик получают полное развитие мужские и женские половые органы (гермафродитные членики). Матка закладывается с 93 — 95-го членика в передней их части. Она имеет вид нежного, слабо окрашивающегося скопления клеток, расположенного медианно, которое затем в виде тяжа направляется к заднему краю проглотиды и подходит к тельцу Мелиса. Таким образом, матка закладывается к моменту созревания женских половых клеток. В более поздних члениках тяж образует ответвления- вначале эти ответвления короткие и немногочисленные, затем их размер и количество увеличиваются по мере наполнения матки яйцами. К моменту созревания женских половых клеток матка с ответвлениями занимает всю центральную часть проглоттиды. При наполнении матки яйцами начинается постепенная атрофия яичников. С исчезновением яичников происходит сильная редукция желточника, остатки которого можно проследить до 119—121-го членика. Тельце Мелиса с вагиной исчезают только в самых последних проглоттидах при сильном наполнении матки яйцами. Зрелые членики 4,8—6,2 мм длины- 1,70—2,16 в начале, 1,9—2,8 мм ширины в конце. Матка образует 12 — 14 ответвлений, которые отдают от себя еще выросты первого и второго порядка. Хорошо развитая матка имеет вид крупноячеистой сетки. Яйца круглые или слегка овальные, с толстой темно-коричневой бугристой оболочкой- достигают 0,034 — 0,035 мм длины и 0,029—0,032 мм ширины. В яйцах обнаруживается онкосфера размером 0,022 — 0,023х X 0,024 — 0,025 мм. В начальных зрелых члениках из числа органов половой системы сохраняются половая клоака, бурса цирруса, семяпровод, вагина и тельце Мелиса.
Выделительная система представлена двумя парами экскреторных сосудов, достигающих ширины 0,03 — 0,05 мм и расположенных по латеральным краям стробилы, отступая от краев на расстояние 0,10—0,15 мм.
Цикл развития. Цикл развития Taenia intermedia был изучен
В.   И. Шахматовой (1963), которая установила, что яйца тении, выделенные инвазированной куницей, заглатывают мышевидные грызуны — промежуточные хозяева. В грудной полости грызунов развиваются ларвоцисты. К 120-му дню они достигают инвазионной стадии. При заглатывании инвазионных ларвоцист окончательным хозяином (куницей), ларвоцисты в их кишечнике развиваются в половозрелых Т. intermedia и на 43-й день начинается отторжение члеников.