Taenia tenuicollis - тениаты - ленточные гельминты
Taenia tenuicollis Rudolphi, 1819
Синонимы: Taenia mustelae Gmelin, 1790 — pro parte- Taenia mustelae vulgaris Rudolphi, 1810- Taenia brevicollis Rudolphi, 1819- Cysticercus talpae Rudolphi, 1819—pro parte- Halysis mustelae Zeder, 1803- Cysticercus innominatus hypudaei Leuckart, 1857- Taenia tenuicollis armata Joyeux et Baer, 1934- Taenia mustelae (Gmelin, 1790) Freeman, 1956
Окончательные хозяева: лесная куница — Martes martes, каменная куница — Martes foina, соболь — Martes zibellina, баргузинский соболь — М. zibellina, princeps, горностай — Mustela erminea, M. erminea arctica, M. erminea invicta, колонок — Mustela sibirica, солонгой — Mustela altaica, ласка — Mustela nivalis, черный хорек — Mustela putorius, светлый хорек — Mustela eversmanni, норка — Mustela vison.
Локализация: тонкий кишечник.
Промежуточные хозяева: грызуны: домовая мышь — Mus musculus, лесная мышь.— Apodemus sylvaticus, серая крыса — Rattus norvegicus, обыкновенная полевка — Microtus arvalis, общественная полевка — Microtus socialis, полевка-экономка — Microtus oeconomus, малоазийская кустарниковая полевка — Microtusmafori, снежная полевка— Microtus nivalis, темная полевка — Microtus agrestis, полевка Шидловского — Microtus schidlovski, Microtus mirhanreini, Microtus pennsylvanicus, M. pennsylvanicus modestus, M. miurus paneaki, красно-серая полевка — Clethrionomys rufocanus, европейская рыжая полевка — Clethrionotnys glareolus, С. rutilus dawsoni, Clethrionomys gapperi, водяная полевка — Arvicola terrestris, суслик-песчаник — Citellus fulvus, обыкновенный хомяк — Cricetus cricetus, Peromyscus leucopus, Peromyscus maniculatus, P. maniculatus rubidus, P. maniculatus artemisiae, Lemmus trimucronatus alascensis, ондатра — Ondatra zibethica, Ondatra zibethica osoyoosensis, обыкновенная белка — Sciurus vulgaris, Sciurus carolinensis, Synatomys borealis, Aplodontia rufa и насекомоядные: крот — Talpa europaea.
Личиночная стадия: Cysticercus talpae.
Места обнаружения: Европа, Аляска, США и СССР.
На территории СССР впервые Taenia tenuicollis была обнаружена Ф. Н. Морозовым (1939) у хорька в Горьковской области. А. М. Петров (1940) регистрирует этот вид у куниц, ласок, хорьков, соболей и колонков, содержавшихся в условиях неволи Московского зоопарка. С. Н. Мачульский (1948) диагностировал Taenia tenuicollis в Бурятской АССР у 14 из 51 обследованного соболя (27,4%). Наиболее пораженными являлись соболи Прибайкальского аймака — на 52,4%- соболи Баргузинского аймака были поражены на 15,4% и Кабанского — на 5,8%. Количество цестод в кишечнике одного зверя колебалось от 1 до 9, в среднем 2 — 3 экз. В 1953 г. Мачульский вновь установил Т. tenuicollis в Бурятии у соболей, а также у других представителей семейства куньих: колонков (1,9%) и солонгоя (12,5%).
С. М. Мачульский и А. П. Тощев (1953) с 1946 по 1949 гг. подвергли полному гельминтологическому вскрытию 265 соболей Иркутской области и обнаружили в различных районах экстенсивность инвазии от 8 до 22,8%.
Кроме того, Т. tenuicollis была зарегистрирована в Азербайджане у одной из десяти обследованных лесных куниц (Садыхов, 1955) и в Белоруссии у куницы в Беловежской Пуще (Беляева, 1959).
А. Д. Сулимов (1962) сообщает, что у мустелид в Тувинской АССР им обнаружена Taenia tenuicollus, к сожалению, вид хозяина автор не указывает.
Цистицерки Taenia tenuicollis Rudolphi, 1819 зарегистрированы у грызунов несколько раз — в Татарской АССР, Грузии, Армении, Казахстане и Карелии.
Впервые в нашей стране эти ларвоцисты диагностировали в 1940 г. C. В. Фуникова у водяной полевки в Татарской АССР и Я. Д. Киршенблат у снежной полевки в Армении.
А. И. Агапова (1953) установила ларвоцист Т. tenuicollis у двух сусликов-песчаников в Джамбулском районе Казахстана, а О. П. Серкова ъ этом же году у одной из 114 исследованных ондатр Карелии. В Грузии цистицерки найдены Я. Д. Киршенблатом (1948) у полевок: обыкновенной, общественной, снежной, кустарниковой и полевки Шидловского, и в Закавказском заповеднике у трех из 34 обследованных малоазийских кустарниковых полевок (Рыбалтовский и Овчинникова, 1960).
Таким образом, Taenia tenuicollis (ленточная стадия и ларвоциста) установлена в РСФСР (Татарская АССР, Бурятская АССР, Тувинская АССР, Карельская АССР, Горьковская, Московская и Иркутская области), Армении, Грузии, Азербайджане, Белоруссии, Казахстане.
Историческая справка. Данный вид был описан Рудольфи в 1819 г. от хорька и ласки под названием Taenia tenuicollis, однако история наименования вида необычайно запутана.
Впервые ссылку на цестод куньих мы находим у Геце (1782), который обратил внимание на сходство обнаруженных им гельминтов у хорьков и куниц с Taenia serrata Goeze, 1782 (= Taenia pisiformis собак и кошек). Геце не отнес этих тениид к Taenia pisiformis, но и не дал им нового наименования. Одновременно, характеризуя Taenia pusilla Goeze, 1782 [= Саtenotaeniapusilla (Goeze, 1782) Janicki, 1904] от грызунов, Геце упоминает, что им обнаружены нежные, небольших размеров цестоды у коричневой ласки, которым он не дает наименования.
В 1790 г. Гмелин, ссылаясь на Геце, создал вид Taenia mustelae Gmelin, 1790, в который включил цестод от ласки, хорька и куницы. В дальнейшем Цедер (1803) в созданный им род Halysis поместил цестод, упомянутых Геце (1782) как Halysis putorii от хорька и Halysis martis от куницы.
Мы полностью разделяем точку зрения Тинеманна (1906), который считает невозможным использовать названия, предложенные Гмелиным — Taenia mustelae и Цедером — Halysis mustelae, поскольку у куньих паразитирует несколько видов тениид и неизвестно, какой из них имел в виду Геце, на которого они ссылаются в обосновании вида.
В 1845 г. Дюжарден при изучении цестоды от Mustela nivalis (= Mustela vulgaris), диагностированной им как Taenia tenuicollis, значительно дополнил описание вида, данное Рудольфи. Он обнаружил на сколексе этих цестод мелкие крючья и установил, что у них хорошо выражен половой сосочек. Это было подтверждено последующими исследователями. Данные Тинеманна (1906) полностью подтверждают, что Дюжарден и Рудольфи имели дело с одним и тем же видом.
Вскоре было дано описание еще одной цестоды от куньих. Бланшар (Blanchard, 1848) описал от куницы цестоду как Taenia foina Blanchard, 1848, в дальнейшем названную Дизингом Taenia conocephala Diesing, 1854. Эта цестода описана настолько неполно, что нет возможности причислить ее ни к одному из известных видов цепней, в силу чего мы рассматриваем ее как Species inquirendae.
Одновременно с описанием ленточной стадии Т. tenuicollis Рудольфи в списках Species dubiae включил без описания Cysticercus talpae Rudolphi, 1819 из печени крота. Этот цистицерк в дальнейшем был определен как ларвоциста Taenia tenuicollis.
В 1857 г. Лейкарт описывает цистицерков под названием Cysticercus innominatus hypudaei и на основании сходства крючьев считает, что эта ларвоциста принадлежит Т. tenuicollis.
Кюхенмейстер (1857) обнаружил в печени мыши этих цистицерков и скормил их кошкам, однако ленточной стадии ему получить не удалось. Через два года Кюхенмейстер вновь нашел этого цистицерка, но уже в печени крота и доказал, что Cysticercus talpae Rudolphi, 1819 имеет на сколексе крючья и морфологически идентичен с Cysticercus innominatus hypudaei, что было подтверждено в дальнейшем Лейкартом.
Более детально этот цистицерк был изучен Вольфхюгелем (Wolffhiigel, 1907).
В 1819 г. Рудольфи описал как новый вид цестоды от горностая — Taenia brevicollis, у которой хорошо были выражены хоботковые крючья. Поскольку Рудольфи полагал, что у известных тениид куньих: Taenia tenuicollis и Taenia intermedia, сколекс не вооружен, правомочность вида не вызывала у него сомнения, хотя он и отмечал, что Т. brevicollis близко стоит к Т. tenuicollis.
Кроме строения сколекса, Т. brevicollis, по описанию Рудольфи, отличается от Т. tenuicollis длиной шейки, а от Т. intermedia формой яичника.
В 1906 г. Тинеманн, заново пересмотрев экземпляры Рудольфи» хранящиеся в Берлинском зоологическом музее, а также изучив вновь найденные Т. tenuicollis от ласки и их цистицерки от мыши, полученные путем экспериментального заражения, пришел к выводу, что Т. brevicollis существенно не отличается от Т. tenuicollis и высказал предположение об их идентичности.
Кроме того, Тинеманн отмечает, что крючья у Т. tenuicollis не сохранились, и рисунки крючьев этого вида им сделаны по ларвоцисте Cysticercus innominatus hypudaei, полученной им экспериментально.
Меггитт (1924) сохраняет Т. brevicollis в списке тениид, а Скинкер (Skinker, 1935) считает что Т. brevicollis следует скорее рассматривать как Species inquirendae, чем как синоним Т. tenuicollis или Т. intermedia.
Мы, следуя за Бэром (1932), Жуайе и Бэром (1936) и Фримэном (1956), переводим Taenia brevicollis Rudolphi, 1819 в число синонимов Taenia tenuicollis Rudolphi, 1819.
Меггитт (1924) в широко известной работе «The cestodes of mammals» включил в качестве самостоятельных видов куньих не только Taenia brevicollis Rudolphi, 1819 от горностая, но и Taenia mustelae Gmelin, 1790 от ласки, хорька и куницы, являющуюся синонимом Taenia tenuicollis. Последний вид он отнес к синонимам Taenia hydatigena Pallas, 1776.
Однако Taenia tenuicollis и T. hydatigena не только резко различимы по количеству и размерам крючьев, на что справедливо указал еще в в 1940 г. А. М. Петров, но и форма их крючьев совершенно различная. В то время как сколекс Taenia hydatigena вооружен 26—44 крупными, обычно тениидной формы крючьями, длина которых в 1-м ряду достигает 0,170-—0,220 мм, а во втором ряду 0,110—0,160 мм, у Т. tenuicollis имеются 50—60 очень мелких крючьев, достигающих соответственно лишь 0,016—0,021 и 0,012 — 0,015 мм длины, причем форма их совершенно своеобразная благодаря относительно длинному, резко выступающему и расширенному в своей дистальной части корневому отростку.
Впервые, как было указано, крючья у Т. tenuicollis были установлены Дюжарденом (1845), который обнаружил на сколексе этого вида 52 очень, мелких крючка, достигающих 20 мк длины. В дальнейшем о наличии крючьев у Т. tenuicollis сообщает и Лейкарт (1856).
Однако многие исследователи, в связи с тем, что крючья у Т. tenuicollis легко отпадают и при изучении цестод сколекс оказывается невооруженным, продолжали считать, что крючья, изображенные Дюжарденом и Лейкартом, принадлежат из Т. tenuicollis, а Т. intermedia.
В ошибку впали даже такие опытные гельминтологи, как Жуайе и Бэр (1934), полагавшие, что Т. tenuicollis имеет крючья на хоботке лишь в личиночной стадии, а у имаго крючья не сохраняются. Они пишут, что у Т. tenuicollis хоботок невооруженный, но на нем видны следы крючьев, существовавших в личиночной стадии, и исчезновение которых в процессе развития констатировал Браун (Braun, 1905). Так, Бэр (1932) полагал, что Т. tenuicollis в описании Дюжардена (1845) и Лейкарта (1867) должны быть отнесены к Т. intermedia, хотя известно, что крючья последней в несколько раз длиннее, чем Т. tenuicollis. Обнаружив цестод у ласки, морфологически идентичных Т. tenuicollis, но вооруженных крючьями (крючья 1-го ряда достигали в длину 0,01638 мм и 2-го ряда — 0,01386 мм), Жуайе и Бэр (1934) отнесли их к особому подвиду Taenia tenuicollis Rudolphi, 1809 var. armata Joyeux et Baer, 1934, списанный в настоящее время в синоним вида Т. tenuicollis.
В 1933 г. Кэмерон и Парнелл (Cameron a. Parnell) описали от лесной куницы и ласки Шотландии цестод как Taenia intermedia. Эти цестоды, по данным авторов, имеют короткий, но широкий хоботок, вооруженный 36—40 крючьями, достигающими 20 мк длины. В зрелых члениках от медианного ствола матки отходят от каждой стороны 16—20 боковых ветвей.
Мы, следуя за Скинкер (1935), учитывая размеры и количество крючьев, относим этих цестод к Т. tenuicollis.
В 1935 г. Скинкер впервые зарегистрировала Taenia tenuicollis в Северной Америке (Канада, Онтарио) в ленточной стадии у норки, а в ларвальной — в виде цистицерков и ценуров в печени ондатр (Ondatra zibethica и О. spatulata). В дальнейшем ларвоцисты этого вида регистрировались у многих грызунов (Schad, 1954- Locker, 1955- Freeman, 1956), а ленточная стадия у некоторых видов куньих: ласки, норки и Martes americana Северной Америки.
Уордл и Маклеод (1952) различают два подвида (формы) Taenia tenuicollis: европейский и североамериканский.
Европейские формы (Тинеманн, 1906 и др.): стробила 12 — 147 мм, ширина 2 мм, шейка 1,9—2,2 мм длины, хоботок 0,260—0,550 мм ширины. Крючья в количестве 36—72. Крючья 1-го ряда 0,016—0,024, крючья 2-го ряда 0,013 — 0,021 мм. Половой сосочек выражен, располагается впереди средней части бокового края членика. Экскреторные каналы хорошо выражены. Семенники в количестве 60—114, размером 0,042 — 0,067 X 0,037—0,052 мм. От медианного ствола матки отходят 12 — 18 пар боковых ветвей, яйца 0,020—0,023 X 0,024 — 0,020 мм.
Окончательные хозяева: ласка и горностай- промежуточные хозяева: крот, полевки, хомяки.
Североамериканская форма (Скинкер, 1935). Стробила до 70 мм длины, при ширине 2,4 мм. Шейка 0,028—0,1000 мм длины, хоботок 0,237—0,303 мм ширины, крючьев около 42. Длина крючьев 0,015—0,016 мм. Корневой отросток выступает и, очевидно, раздвоен. Половой сосочек хорошо выражен и располагается впереди середины бокового края членика. Экскреторные каналы хорошо развиты. Семенники в количестве 90—125 достигают 0,039—0,055 мм в диаметре. Матка имеет 10—19 боковых ветвей с каждой стороны. Окончательный хозяин — норка- промежуточные хозяева — ондатры.
Описание вида (по Петрову, 1941). Стробила достигает 126— 152 мм длины и состоит из 80—90 проглоттид, максимальная ширина которых достигает 2,375—2,464 мм. Сколекс достигает 0,449—0,477 мм в диаметре и снабжен хоботком, вооруженным 50 очень мелкими хитиновыми крючочками, расположенными в два ряда. Диаметр хоботка достигает 0,108 мм. Крючья 1-го ряда достигают 0,018—0,021 мм длины, с довольно длинным острым лезвием, короткой, тупо закругленной рукояткой, и снабжены слегка расширяющимся на своем свободном конце корневым отростком. Крючья 2-го ряда 0,012 — 0,015 ли* длины, с коротким лезвием, длинной, тупо закругленной рукояткой, снабжены сильно расширенным на своем свободном конце корневым отростком. Сколекс снабжен четырьмя присосками, имеющими 0,167—0,186 мм в. диаметре. Узкая и довольно длинная шейка достигает 1,31 — 1,75 мм длины и 0,402 — 0,472 мм максимальной ширины. Первые 10—12 члеников очень короткие, лишенные половых органов 0,193 — 0,334 мм длины и 0,545—0,704 мм ширины. Закладка половых органов заметна на 15—17 членике, которые достигают 0,387—0,440 мм длины и 0,739—0,897 мм ширины. Гермафродитные членики, начиная с 32 — 35 по 46—50, располагаются на расстоянии 16—20 мм от сколекса, имеют трапециевидную форму и достигают 1,408—1,584 длины, при ширине в передней своей части 1,267—1,514 мм, на уровне расположения половых отверстий — 1,390—1,654 мм и близ заднего края — 1,531 — 1,777 мм. На расстоянии 35—40 мм от сколекса, на 51 — 54-м членике начинает закладываться матка. Задние 25—28 члеников имеют вытянутую форму и достигают 2,85—4,40 мм длины при ширине в передней своей части 1,601 — 1,777 мм, в области полового отверстия —2,375— 2,464 мм и в задней части — 2,024 — 2,288 мм. Продольные экскреторные каналы располагаются на расстоянии 0,158—0,211 мм от боковых краев членика и на расстоянии 0,264 — 0,369 мм от полового выступа. Неправильно чередующиеся половые отверстия открываются латерально, несколько впереди середины членика. Обычно половые отверстия открываются на 23 члениках с одной стороны, на 1,2, 3-м и даже 5-м члениках — с другой стороны и т. д. Половой сосочек несколько выступает за край членика. Овальные или круглые семенники достигают 0,037 —0,067 мм в диаметре. В гермафродитном членике (по Тинеманну) насчитывается 114 семенников, которые располагаются по всему членику, между продольными экскреторными сосудами, оставляя свободное пространство между вагиной и семепротоком. Точно так же семенники отсутствуют сзади яичников и желточника. Извивающийся семепроток впадает в мощно развитый циррус, который в гермафродитных члениках достигает 0,352 — 0,369 мм длины и 0,158—0,176 мм толщины- отверстие его впадает в клоаку. Двухлопастной гроздевидный яичник располагается в задней половине членика. Близ заднего членика лежит желточник. Вагина, впадающая тоже в клоаку, идет вначале параллельно циррусу, но, не доходя до средней линии тела, направляется к заднему краю членика. Матка имеет вид продольного ствола, с каждой стороны которого в самых зрелых члениках отходит по 14 — 16 ветвей. Яйца круглые 0,022 — 0,028 мм в диаметре. Диаметр онкосфер 0,020—0,025 мм.
Описание личиночной стадии (Cysticercus talpae). Цистицерк достигает 3 мм в диаметре и содержит небольшое количество жидкости. Сколекс 0,43 мм в диаметре. Присоски 0,168 мм, а хоботок диаметром 0,112 мм вооружен почти одинаковой величины 44-мя крючьями, расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда 0,021 мм, крючья 2-го ряда 0,019 мм длины. Крючья имеют весьма характерную форму: у них мощно развита рукоятка шириной 0,006 мм, которая тупо закруглена на своем конце, свободный конец корневого отростка сильно расширен. Лезвие относительно длинное и острое.
Шад (Schad, 1954) полагает, что цистицерки Taenia tenuicollis обычно овальной формы, беловатого цвета, размером от 2 мм длины и 1 мм ширины до 8 мм длины и 4 м ширины. В одной цисте иногда по одному или по два- три цистицерка, иногда их более трех. Сколекс достигает 0,225 к в диаметре, хоботок — 0,070 мм. Присоски 0,110 и в диаметре. 
Рис. 46. Taenia tenuicollis Rudolphi, 1819 Крючья и гермафродитный членик (по Петрову, 1940)
Две особенности являются характерными для этой ларвоцисты: 1) крючья в количестве 42 — 60 расположены в два ряда, причем они по форме идентичны- 2) корневой отросток резко выступает и раздвоен у крючьев обоих рядов. Крючья 1-го ряда 0,016— 0,020 мм, а 2-го ряда — около 0,016—0,018 мм.
