Taenia pisiformis - тениаты - ленточные гельминты
Taenia pisiformis (Bloch, 1780) Gmelin, 1790
Синонимы: Lumbricus latus Tyson, 1682 — pro parte- Vermis cucurbitinus a cane excretus Clericus, 1715- Taenia cucurbitina Pallas, 1766 — pro parte- Vermis vesicularis pisiformis Bloch, 1780- Taenia canina Bloch, 1782 — pro parte- Taenia caninum solium Werner, 1782- Hydatigena utriculenta Goeze, 1782- Taenia serrata Goeze, 1782- Hydatigena pisiformis Goeze, 1782- Cysticercus pisiformis (Bloch, 1780) — pro parte;
Cystotaenia pisiformis, Cystotaenia serrata, Halysis serrata, Hydatigena cordata, Hydatigena pisiformis, Hydatigena utricularis — все Batsch, 1786- Taenia cucurbitina canis Batsch, 1786- Vesicaria pisiformis Schrank, 1788- Taenia serrata canis Gmelin, 1790- Taenia serrata canis domestici et vulpis Rudolphi, 1793- Cysticercus pisiformis Zeder, 1803- Monostomum leporis Kuhn, 1830- Hydatigena hepatis murinae Dujardin, 1845- Taenia serrata vera Kiichenmeister, 1855- Taenia serrata monostephana Diesing, 1863- Cystotaenia serrata Leuckart, 1863- Taenia novella Neumann, 1896- Taenia utricularis Hall, 1912- Taenia species Hall, 1912
Рис. 42. Taenia pisiformis (Bloch, 1780) Gmelin, 1790
1 — большой и малый крючья- 2 — гермафродитный членик- 3 — зрелый членик
(по Холлу, 1919)
Окончательные хозяева: Собака — Canis familiaris, волк — Canis lupus, степной волк — Canis lupus campestris, шакал — Canis aureus, койот — Canis latrans, гиеновая собака — Lycaon pictus
лисица — Vulpes vulpes, даурская лисица — Vulpes vulpes daurica, караганка — Vulpes vulpes karagan, серебристо-черная лисица — Vulpes fulva, песец — Alopex lagopus, рысь — Felis lynx, кошка домашняя — Felis ocreata domestica, тигровая длиннохвостая кошка — Felis tigrina, пятнистая кошка — Felis ocreata, дальневосточный лесной кот — Felis euptilura, лев — Panthera leo, леопард — Panthera pardus, тигр — Panthera tigris, хорек — Mustela putorius, Urocyon cineroargenteus, Canis nebraskensis.
Промежуточные хозяева: кролики — Orictolagus cuniculus, Orictolagus cuniculus domestica, зайцы: заяц-русак — Lepus europaeus, заяц-беляк — Lepus timidus, забайкальский заяц-беляк — Lepus timidus transbaicalicus, заяц-песчаник — Lepus tolai, Lepus tolai buchariensis, Lepus americanus, Lepus californicus, Lepus californicus deserticola, Sylvilagus audubani baileyi, Sylvilagus brasiliensis, Sylvilagus floridajius, Sylvilagus floridanus mallurus, Sylvilagus floridanusmearnsii, Sylvilagusnuttalli, Sylvilagus nuttalli pinetus, Sylvilagus palustris, белка — Sciurus niger rufiventer, а также домовая мышь — Mus musculus, желтогорлая мышь— Apodemus flavicollis, крыса рыжая — Rattus norvegicus, крыса черная — Rattus rattus, европейская рыжая полевка — Clethrionomys glareolus, обыкновенная полевка — Microtus arvalis, морская свинка — Cavia porcella и обезьяна — Damoliseus corrigum jimbla.
Название ларвоцисты: Cysticercus pisiformis.
Локализация цистицерков: сальник, брыжейка, брюшина и плевра, под капсулой печени- в виде исключения — легкие, мышцы, мозг и под серозной оболочкой прямой кишки.
Место обнаружения: повсеместно.
В СССР этот вид обнаружен в ленточной стадии у собак, волков, шакалов, лисиц (обыкновенная, красная, серебристо-черная, забайкальская караганка), домашних кошек, пятнистых кошек, дальневосточных лесных котов и рыси. В ларвальной стадии T. pisiformis установлен у кроликов и зайцев, а Н. А, Холодковским (1912) также у белой мыши, В. Б. Дубининым (1953) у пяти домовых мышей, трех обыкновенных полевок и рыжей крысы в окрестностях Астрахани.
Ленточная стадия: в пределах СССР у собак Taenia pisiformis встречается почти повсеместно. Р. Ш. Делянова (1957) отмечает, что этот вид зарегистрирован у собак в шести из девяти известных географических зон Союза (тундра, тайга, широколиственный и смешанный лес Европейской части СССР, европейско-казахстанские степи и лесостепи, арало-каспийские пустыни и полупустыни и Кавказ), По ее данным, лишь у собак в зоне гор Советской Средней Азии, Крыму и Амуро-Уссурийском крае тения пизиформная пока не зарегистрирована, однако в Крыму А. Н. Каденации (1957) установил эту цестоду у 2% обследованных им собак.
Экстенсивность инвазии окончательных хозяев тениозом пизиформным в среднем не высокая. Так, по данным А. М. Петрова (1931), общий процент заражения собак этим видом равен 0,75. Между тем В. Г. Гагарин и К.-И. Иксанов (1954) при вскрытии 63 собак в Киргизской ССР тению пизиформную обнаружили в 34,9% случаях, а М. Г. Сафронов (1955) из 45 обследованных собак в Якутской АССР зарегистрировал этих цестод в 13,3% случаях в количестве от одного до 125 экз.
В. И. Бондарева (1955а) обнаружила в Алма-Атинской области тению пизиформную у 4,7—5,7% обследованных ею собак, а П. П. Вибе (1961) в Семипалатинской области (Казахстан) у 3,5% собак. Р. Ш. Делянова (1957) при вскрытии 105 собак в Узбекистане установила этот вид у 9 собак (8,5%).
В настоящее время Taenia pisiformis у собак зарегистрирована в РСФСР — Архангельской (Плотников, 1933, 1933а- Раевская, 1936)- Астраханской (Садовникова, 1930- Дубинин, 1953)- Волгоградской (Нейланд-Доброва, 1930- Шумакович, Никитин и Кузнецов, 1962)- Вологодской (Петров, 1930, 1931)- Горьковской (Горшунов, 1937)- Иркутской (Тощев, 1948, 1949)- Кемеровской (Титова и Симонова, 1962)- Московской (Петров, 1931- Дубницкий, 1953)- Омской (Орлов, Конева и Орлова, 1938- Шашкова, 1940- Герасимова, 1960)- Оренбургской (Палимпсестов, 1937)- Пензенской (Петров, 1926)- Ростовской (Скрябин, 1923- Петров, 1931)- Рязанской (Петров, 1926)- Саратовской (Трофимова, 1931)- Тамбовской (Петров, 1926)- Томской (Титова и Сумароков, 1959)- Ульяновской (Петров, 1926) областях- в Башкирской АССР (Гнедина, 1938- Аюпов, 1954)- Дагестанской АССР (Пигулевский, 1962)- Северо-Осетинской АССР (Айвазова, 1958, 1959)- Татарской АССР (Блюмберг, 1886- Боль, 1904- Карохин, 1928- Краснов, 1930- Ефимов, 1937- Гайнуллина, 1939)- Якутской АССР (Сафронов, 1955,1958а)- Тувинской АССР (Сулимов, 1958)- Ставропольском крае (Зиниченко, 1956,1957)- на Черных землях и на Кизлярских пастбищах (Пустовой, 1956, 1959).
В Белорусской ССР (Черваков, 1927- Петров, 1931- Бобкова, 1956)- Украинской ССР (Гребницкий, 1872- Прендель, 1930- Ефимов, 1938а- Гурский, 1939- Борисов, 1939- Салата, 1940- Носик, 1952, 1953- Гуменюк, 1953, Каденации, 1957)- Молдавской ССР (Пустовой, 1956, 1957, 1957а, 1958, 1959)- Казахской ССР (Скрябин, 1916- Панова, 1927- Назарова, 1930- Ланда, 1931- Вольф, 1940- Бондарева, 1953, 1954, 1955а, 1957- Поцелуева, 1953, Поцелуева-Сахно, 1958- Кадыров, 1959, 1959а- Степанян, 1958, 1959, 1961- Вибе, 1961)- Киргизской ССР (Гагарин и Иксанов, 1954)- Узбекской ССР (Жданова, 1943, 1949- Смирнов, 1948- Шарафутдинова, 1953- Иргашев, 1956, 1956а, 1958- Матчанов, 1959, 1961- Жданова и Полус, 1956- Делянова 1957, 1959) и Грузинской ССР (Джикия, 1934- Бурджанадзе, 1937, 1939, 1954- Гамцемлидзе, 1941).
У волков тения пизиформная зарегистрирована в Таджикистане (Петров и Потехина, 1953), в Казахстане (Бондарева, 1955- Ульянов, 1957- Панин и Лавров, 1962), Украинской ССР (Корнеев и Коваль, 1959), Башкирской АССР (Снегирева и Щербинина, 1956), в Воронежском государственном заповеднике (Орлов, 1948), Саратовской области (Ронжина), Беловежской Пуще (Беляева, 1957) и у степного волка в Грузии (Родоная, 1951).
Видео: Taenia solium свиной цепень и цистицерки
У шакалов — в Грузии (Родоная, 1951), Азербайджане (Садыхов, 1955), Таджикистане (Петров и Потехина, 1953), Узбекистане (Иргашев, 1956) и Казахстане (Ульянов, 1957).
У лисиц—в Грузии (Родоная, 1951), Азербайджане (Садыхов,1953,1955), Казахстане (Агапова, 1950 и Бондарева, 1953), Таджикистане (Петров и Потехина, 1953), Киргизии (Гагарин и Иксанов, 1954), Узбекистане (Иргашев, 1956- Муминов, 1962), Татарской АССР (Троицкая, 1955, 1960), Дагестанской АССР (Рухлядев, 1961), в Забайкалье (Корнеев, 1936 и Мачульский, 1949)- в окрестностях оз. Байкал (Спасский, Рыжиков, Судариков, 1952), Башкирской АССР (Снегирева и Щербинина, 1956), Крыму (Каденации, 1957), Астраханской области (Дубинин, 1953).
А. А. Дубницкий (1947) сообщает, что при вскрытии 55 красных лисиц, полученных из Зооцентра, тения пизиформная была установлена у семи лисиц, поступивших из Архангельской и Московской областей, Кабардино- Балкарской АССР, Таджикской и Азербайджанской ССР.
У кошек тения пизиформная была обнаружена Гамцемлидзе (1941) в Грузинской ССР, Аюповым (1954) в Башкирской АССР, Кеворковым и Шлейхером (1936) в Ташкенте. В Томске тения пизиформная была зарегистрирована у двух из 25 вскрытых кошек в количестве 1 и 2 экз. (Титова и Сумароков, 1959)- этот вид был обнаружен также в Перми (Думкин, 1938) и в Дагестане (Пигулевский, 1962).
А. М. Петров (1924) 1 экз. этой цестоды установил у кошки на ст. «Аральское море», определив ее как Taenia novella Neumann, 1896. Кроме того, А. И. Агапова (1953) тению пизиформную зарегистрировала в Балхашском районе Алма-Атинской области Казахской ССР у четырех пятнистых кошек- X. Г. Черникова (1934) и А. Н. Каденации (1939) — у дальневосточных лесных котов в быв. Дальневосточном крае, а М. Я. Беляева (1957) — у четырех рысей (17,3%) в Беловежской Пуще.
В отдельных случаях экстенсивность инвазии у хищников тении лизиформной исключительно высокая. Так, в США Амил (Ameel, 1955) при вскрытии 1142 койотов в штате Канзас обнаружил тению пизиформную в 92,8%, а Батлер и Грандман (Butler a. Grundmann, 1954) в штате Юта зарегистрировали эту инвазию у 54,6% из 75 обследованных взрослых койотов.
X. Г. Черникова (1934) нашла этот вид у всех пяти вскрытых ею дальневосточных лесных котов в бывш. Дальневосточном крае.
А. И. Агапова (1950) из 80 обследованных караганок в Балхашском районе Алма-Атинской области установила ее у 64 лисиц, т. е. у 80%. Автор отмечает, что у этих животных по частоте обнаружения из всех цестод тения пизиформная занимает первое место. А. Ф. Чиркова (1948) обнаружила Taenia pisiformis у 31 % лисиц Ставропольского края.
Личиночная стадия тении пизиформной зарегистрирована в СССР у зайца-русака, зайца-песчаника и зайца-беляка, а также у домашних кроликов.
Цистицеркоз пизиформный наиболее широко распространен среди зайцев-русаков в южных районах Европейской части Союза.
Г. П. Борисов (1940) сообщает, что при вскрытии 196 зайцев-русаков в Ставропольском крае, отстреленных с 1935 по 1938 г., цистицерки пизиформные были обнаружены в 96,43%, т. е. наблюдалась почти поголовная зараженность этих грызунов, причем интенсивность инвазии была весьма высокая.
Борисов приходит к выводу, что цистицеркоз пизиформный играет немаловажную роль в массовой гибели зайца-русака.
С. П. Наумов (1947), изучая гельминтофауну зайцев в том же районе в последующие 1938 и 1939 гг., обнаружил Taenia pisiformis лишь у 22 из 182 (или 12%) исследованных зайцев. Такую относительно низкую инвазированность этот автор объясняет колебанием степени зараженности по годам.
А. М. Колосов и Н. Н. Бакеев (1947) отмечают, что степень зараженности зайцев цистицеркозом пизиформным находится в зависимости от природно-климатических условий. Так, например, на Украине в 1931 г. из 150 зайцев цистицеркозом было поражено 31 (20%), в 1932 г из 125 43, т. е. 35%, ив 1937—1938 гг. было исследовано 224 зайца, из них больных было только 2 (1%).
Степень зараженности отдельных зайцев в большинстве случаев была очень интенсивна. Число цистицерков доходило до 613 экз. (в среднем 130 экз.). У некоторых зайцев вся полость тела была набита гроздьями этого паразита.
М. Колосов и Н. Н. Бакеев, проводя изучение гельминтофауны зайцев, отстреленных в районе Ставропольского края, где ранее работал Г. П. Борисов (1940), получили несколько иные результаты. По их данным, в 1938 г. из 101 зайца инвазированными цистицерками оказались 10 (10%), и в 1939 г. из 31 зайца — 6, т. е. 20%. В среднем за два года инвазированность этим видом составляла 12%. Данное различие они объясняют тем, что Г. П. Борисову доставлялись, очевидно, зайцы, только сильно пораженные гельминтами.
Л. Контримавичус (1956) считает, что это объяснение вряд ли полностью раскрывает причины расхождения в результатах исследования авторов. По его мнению, скорее всего в данном случае отмечена неодинаковая зараженность зайцев на различных участках даже сравнительно небольшой территории.
Подобного рода явления он неоднократно наблюдал при изучении гельминтов зайца-беляка в Якутской АССР.
А. П. Корнеев и В. П. Коваль (1958) указывают, что они неоднократно регистрировали цистицерков пизиформных у зайцев-русаков, отстреленных в Волынской, Киевской, Кировоградской, Одесской, Харьковской, Херсонской и Черниговской областях Украинской ССР.
Впервые у зайца-песчаника Taenia pisiformis зарегистрировал К. И. Скрябин (1923) в бывш. Туркестанском крае (станция Кара-Узяк). Он нашел этого гельминта у 8 из 22 вскрытых зайцев.
Л. Н. Жинкин (1931) в совхозе «Мирза-Арал» Узбекской ССР у двух из восьми вскрытых песчаников обнаружил на брыжейке «финики», которые, по-видимому, должны быть отнесены к цистицеркам пизиформным. В Таджикистане II. Н. Костылев и Г. Я. Змеев (1939) диагностировали цистицеркоз у 17 из 19 вскрытых зайцев, а С. У. Строганов и Л. С. Строганова (1944) у толая (Lepus tolai buchariensis) в 23,1% (у 12 зайцев), причем цистицерки были обнаружены даже у зайчат в возрасте до полутора месяцев.
Е. В. Гвоздев (1948) зарегистрировал цистицерков пизиформных в Балхашском, Чиликском и Джамбульском районах Алма-Атинской области, Кзыл-Ординской и Джамбульской областях Казахской, ССР и в Киргизской ССР (Киргизский хребет). Он отмечает, что экстенсивность заражения зайца-песчаника этим видом невелика и находится в зависимости от места их обитания. Максимально экстенсивность инвазии достигала 27,2%. Интенсивность инвазии колебалась в широких пределах, чаще всего у одного зайца насчитывалось 18—50 цистицерков, хотя наибольшее количество ларвоцист, найденное у одного грызуна, равнялось 435 экземплярам.
Молодые зайцы в Прибалхашье в первое лето своей жизни оставались свободными от цистицерков. Е. В. Гвоздев ни разу не обнаружил цистицерков пизиформных у молодых зайцев.
На незначительную пораженность цистицерками пизиформными зайцев-песчаников указывает и ряд других исследователей (Мантейфель, 1935- Слудский, 1938- Мачульский, 1958).
Что касается зайца-беляка, то у него впервые в нашей стране цистицерков пизиформных установил Н. А. Холодковский (1912), а в дальнейшем в Татарской АССР Д. И. Асписов (1936) и А. В. Ефимов (1938), в Башкирской АССР X. В. Аюпов и Г. З. Хазиев (1962), в Красноярском крае И. В. Романов (1955) и в Бурятской АССР С. Н. Мачульский (1958).
С. П. Наумов (1944) вскрыл 406 зайцев-беляков, отловленных в Вологодской и Кировской областях в быв. Орджоникидзевском крае, и пришел к выводу, что кривые инвазированности грызунов цистицерками одновершинны, с максимумом в середине лета и в начале осени, а затем зараженность несколько снижается.
Наиболее обширный материал по этому вопросу собран С. П. Наумовым в 1947 г. в результате исследования 1334 зайцев-беляков в северных и северо-восточных областях Европейской части СССР. Автор обнаружил Cysticercus pisiformis в 26 из 35 партий исследованных беляков. Экстенсивность инвазии в разных партиях колебалась от 1 до 24%, причем лишь в трех случаях процент инвазии был выше 20. Средняя экстенсивность инвазии во всех партиях составляла всего 7,9% (105 зараженных зайцев). По свидетельству автора, лишь единичные зайцы оказались инвазированными значительным количеством цистицерков- у большинства же грызунов количество этих паразитов было небольшим.
В. Г. Эвранова (1960) отмечает, что в Татарской АССР инвазированность зайцев-беляков Cysticercus pisiformis достигает 39%.
У кроликов цистицеркоз пизиформный встречается, так же как и у зайцев, весьма часто, однако сведений о нем в литературе сравнительно мало. В СССР впервые эта инвазия у кроликов была выявлена Г. Г. Витенбергом в 1927 г. в Татарской АССР.
А. Н. Макаревский (1933) в широко известном руководстве «Болезни кроликов и зайцев» пишет, что в 1930—1931 гг. он неоднократно регистрировал в крольчатниках Москвы, Рязани, Тулы и Калуги сильное поражение кроликов цистицеркозом пизиформным. Эта инвазия наблюдалась как у молодых кроликов, даже двухмесячного возраста, так и у взрослых зверей.
Равным образом о частом обнаружении у кроликов цистицерков пизиформных в Московской, Киевской областях, быв. Нижневолжском и Азово-Черноморском краях сообщает и С. В. Леонтюк (1934). П. Сизов (1931) при многочисленных вскрытиях лабораторных кроликов обнаружил этих цистицерков в 22% случаев. Т. Л. Деревянко (1935) описывает энзоотию цистицеркоза пизиформного кроликов, которая наблюдалась в июле — сентябре 1933 г. в кролиководческом совхозе «Кленово-Чегодаево». В этом хозяйстве 30% всех случаев падежа кроликов было вызвано за счет цистицеркоза.
А. 3. Ефимов (1936) при вскрытии 29 кроликов в Аксайском кролиководческом совхозе (бывш. Азово-Черноморского края) обнаружил цистицерков пизиформных у 12, т. е. в 41,38%. Автор отмечает что чаще всего цистицерки обнаруживались под серозной оболочкой конечной части прямой кишки, реже на сальнике желудка и в двух случаях на брыжейке. В печени и легких цистицерки ни разу не регистрировались.
М. А. Палимпсестов (1937) в бывш. Чкаловской области отмечает довольно низкий процент поражения кроликов цистицерками пизиформными — 4,1. Примерно такой же процент инвазирования кроликов цистицеркозом устанавливает и С. Н. Мачульский (1958) для Бурятской АССР. При вскрытии 20 кроликов цистицерки пизиформные обнаружены у 5% зверей на бражейке и сальнике.
А. В. Копырин (1939) у четырех из пяти вскрытых кроликов в Тюменской области зарегистрировал цистицеркоз.
А. А. Дубницкий (1950) сообщает, что им совместно с С. В. Леонтюком (1932) при вскрытии 559 кроликов в Киеве Cysticercus pisiformis были обнаружены у 82,7%. Кроме того, в 1933 г. он вскрыл, также в Киеве, 69 кроликов, среди которых 53,6% оказались инвазированными цистицерками. Далее А. А. Дубницкий, отмечает, что им в 1946—1947 гг. в Люберецком кролиководческом совхозе Московской области был вскрыт 161 кролик, причем цистицерки пизиформные обнаружены у 62 кроликов, т. е. у 38,5%. Чаще цистицерки обнаруживались у взрослых кроликов (80%), чем у молодняка (34,2%). Количество цистицерков варьировало от 1 до 24 экз.— в среднем у молодняка равнялось 7 экз., а у взрослых 7,5 экз.
Наиболее часто в организме кроликов цистицерки локализуются в тазовом впячивании брюшины (82,3%), несколько реже — в большом сальнике (69,4%) и еще реже в печени, на брыжейке и свободно в брюшной полости.
Мы неоднократно в 1939—1941 гг. регистрировали цистицерков пизиформных у кроликов вивария Московского зооветеринарного института.
Приведенные данные свидетельствуют о широком распространении цистицеркоза пизиформного как среди кроликов, так и среди зайцев.
Историческая справка. Впервые Taenia pisiformis, очевидно, описал Тизон (Tyson) в 1682 г. как Lumbricus latus. Паллас (Pallas) рассматривал трех цестод собак (Т. pisiformis, Т. hydatigena и М. multiceps) как один вид и идентифицировал его, кроме того, с Т. solium и некоторыми другими цестодами животных.
Геце (Goeze, 1782) сообщает, что он нашел у двух собак цестод, похожих на Taenia serrata кошек, и отнес их к одному виду Т. serrata. Однако Рудольфи считает описанных Геце цестод под названием Т. serrata двумя видами, в зависимости от их хозяев: цестод собак он относит к виду Т. serrata, а цестод кошек — к Т. crassicollis. Взгляды Рудольфи разделяли Дизинг (Diesing) и Дюжарден (Dujardin, 1845). Однако даже Зибольд (Siebold) в 1854 г. полагал, что при скармливании собакам Cysticercus pisiformis, С. tenuicollis, С. cellulosae и Coenurus serialis формируется одна и та же цестода Т. pisiformis, которая идентична Т. solium.
Зибольд не мог дифференцировать выращенных им у собак тениид и утверждал, что Т. solium идентична Т. pisiformis, и к этому же виду относил Т. hydatigena от волка, Т. crassiceps от лисиц и Т. intermedia от куниц. Впервые самостоятельность вида Т. pisiformis была экспериментально доказана Кюхенмейстером (1851), который скормил Cysticercus pisiformis от кроликов собакам и полученных им ленточных червей отнес в дальнейшем к виду Taenia serrata vera Kuchenmeister, 1855.
Гаубнером (Haubner, 1854) были впоследствии проведены детальные опыты, в результате которых было доказано, что Taenia serrata в понимании Геце является сборным видом, который состоит из трех различных видов — Taenia pisiformis, Т. hydatigena и Multiceps multiceps, из которых ли один не идентичен Taenia solium человека.
К синонимам Т. pisiformis следует отнести и Taenia sp. Холла (1912) от собаки.
В 1896 г. Нейман обнаружил у кошки 23 экз. молодых тений, без признаков половых органов, на сколексе которых было 40—42 крючка размером 0,250—0,260 и 0,155—0,150 мм- он отнес их к новому виду Taenia novella Neumann, 1896.
Нейман полагал, что это — тения собаки, случайно попавшая к кошке. Люэ (Liihe, 1910) высказал предположение, что Т. novella — синоним Т. laticollis. Соглашаясь с. мнением большинства исследователей, мы рассматриваем Т. novella как синоним Т. pisiformis.
Ленточная стадия Т. pisiformis локализируется обычно у различных представителей семейства псовых: собак, волков, шакалов, койотов.
Чэпин (Chapin, 1921) и Ортлепп (Ortlepp, 1939) сообщают об обнаружении этой цестоды у гиеновой собаки.
У лисиц тении пизиформные регистрируются довольно часто в самых различных географических зонах. Как доказал А. А. Дубницкий (1946), лисицы легко заражаются тениозом пизиформным, и они, бесспорно, должны быть отнесены к облигатным окончательным хозяевам. Выводы Матова и Янчева (1955) о том, что у лисиц (Vulpes vulpes) тения пизиформная не развивается до половозрелой стадии и их можно рассматривать лишь как факультативных, но не облигатных хозяев этой тении, находятся в противоречии с имеющимися фактами. Что касается песцов, то А. А. Дубницкий (1946) при экспериментальном заражении шести песцов скармливанием им 132 экз. цистицерков пизиформных от кроликов вызвал заражение лишь одного зверя, у которого сформировался 1 экз. неполовозрелой цестоды.
Спонтанного заражения песцов тениозом пизиформным никто до последнего времени не регистрировал. Лишь в 1956 г. Томас и Баберо (Thomas a. Babero) обнаружили тений пизиформных у песцов на о-ве Св. Лаврентия (Аляска), на основании чего песцы должны быть включены в число окончательных хозяев этого вида тениид.
У представителей семейства кошачьих Т. pisiformis встречается сравнительно редко. Она зарегистрирована у домашних кошек (Diteevsen, 1914- Ackert a. Grant, 1917- Hall, 1919- Lewis, 1927- Петров, 1924- Кеворков и Шлейхер, 1936- Думкин, 1938- Гамцемлидзе, 1941- Аюпов, 1954- Титова и Сумароков, 1959- Пигулевский, 1962), тигровой длиннохвостой кошки (Benoit-Bazille a. Dramond, 1905- Southwell, 1912- Hall, 1919), льва (Southwell, 1912), леопарда (Southwell, 1912), пятнистой кошки (Агапова, 1953), дальневосточных лесных котов (Черникова, 1934- Каденации, 1939).
Жакоб (Jacob, 1939) впервые регистрирует в качестве окончательного хозяина тении пизиформной представителя семейства куньих — хорька.
В 1874 г. появилось сообщение Витала (Vital) о нахождении у человека тении пизиформной. Однако достоверность этого единственного случая, как отмечает Р. С. Шульц (1931), опровергается опытами, которые проведены рядом авторов. Шульц сообщает, что еще Монье (1896) заразил двух человек Cysticercus pisiformis, но половозрелых цестод у них не получил. Через два года поставил такой же опыт Галли-Валерио (Galli-Valerio, 1898), проглотивший шесть цистицерков, но опять безрезультатно. Не считая этот вопрос вполне решенным, Холл (1914) проделал над собой опыт, проглотив три цистицерка, но цестоды у него не выросли. Наконец, еще один раз аналогичный опыт поставил над собой Шеплер (Schoppler, 1919), принявший шесть цистицерков- в результате этого он наблюдал боли в кишечнике, исчезнувшие через 24 часа. Повторные исследования равным образом не могли обнаружить у этого автора половозрелой цестоды.
Результаты этих экспериментов, по мнению Р. С. Шульца, свидетельствуют о том, что в организме человека Taenia pisiformis не развивается. Следовательно, человек должен быть исключен из числа окончательных хозяев тении пизиформной.
Облигатными промежуточными хозяевами Taenia pisiformis являются многочисленные виды кроликов и зайцев. Имеются отдельные сообщения об обнаружении цистицерков этого вида у мышевидных грызунов: домовой мыши (Beneden, 1861- Diesing, 1850- Leuckart, 1856- Railliet, 1893- Neveu-Lemaire, 1912- Hall, 1919- Stiles, 1906- Дубинин, 1953), желтогорлой мыши (Erhardova, 1956), рыжей крысы (Galli — Valerio, 1911- Southwell, 1912- Дубинин, 1953), черной крысы (Oldham, 1931), обыкновенной полевки (Дубинин, 1953), европейской рыжей полевки (Erhardova, 1956).
Джонстон (Johnston, 1909) регистрирует в качестве промежуточного хозяина морскую свинку.
Рауш и Тайнер (Rausch a. Tiner, 1948) обнаружили 11 цистицерков тении пизиформной в полости тела белки (Sciurus niger rufiventer). Имеются данные о заражении белок этим цистицерком в США, штат Иллинойс Браун и Иэгер (Brown a. Jeager, 1945), между тем при заглатывании даже множества онкосфер тении пизиформной заражения белок обычно, не наступает. У белок цистицеркоз пизиформный развивается крайне редко, при особо благоприятных для паразитов условиях.
Сообщение Лесбер (Lesber, 1882) об обнаружении цистицерка Т. pisiformis в головном мозгу собак основано на недоразумении, и собаки должны быть исключены из списка промежуточных хозяев этого вида.
Сэндграунд (Sandground, 1937) обнаружил цистицерков пизиформных на печени обезьян (Damoliseus corrium fimbla).
Описание ленточной стадии (по Холлу, 1919). Цестоды достигают 60—200 см длины, при максимальной ширине 4,8 мм, и заключают около 400 члеников, причем задние углы члеников довольно значительно выступают за передние углы соседних члеников, образуя тем самым характерный зубчатый вид всей стробилы. Диаметр сколекса 1,3 мм. Хоботок 0,515—0,640 мм в диаметре вооружен 34 — 48 крючьями, расположенными в два ряда. Крючья 1-го ряда достигают 0,225—0,294 мм длины, они снабжены мощным изогнутым острым лезвием. Крючья 2-го ряда 0,132 — 0,177 мм длины, также снабжены сильно изогнутым острым лезвием. Круглые или слегка овальные присоски 0,310—0,330 мм в диаметре. Шейка несколько уже сколекса и достигает 1,7 мм длины.
Передние членики очень короткие, и их ширина значительно превышает длину. Гермафродитные членики начинаются приблизительно со 175-й проглоттиды и имеют почти квадратную форму. Всего насчитывается 24 гермафродитных члеников, которые имеют 4,9 мм длины при ширине 4,2 мм в области переднего края, 4,7 мм в области заднего края и 4,8 мм на уровне полового отверстия. Последний из гермафродитных члеников (приблизительно двухсотый) располагается на расстоянии 250 мм от головного конца и имеет зачатки перехода в зрелый членик. Имеются 30— 40 зрелых члеников, общая длина которых равна почти половине длины стробилы. Длина зрелых члеников достигает 10 мм при ширине 4 мм. Продольные экскреторные сосуды располагаются на расстоянии 0,640 мм от края членика и на расстоянии 0,770 мм от полового отверстия. Поперечный экскреторный канал обычно располагается близ заднего края членика. Половые отверстия неправильно чередуются. Половые сосочки слегка выступают за край проглоттиды, обычно локализируются на уровне середины латерального края, и лишь в зрелых члениках половые сосочки несколько отодвинуты кзади от середины бокового края проглоттиды. Зачатки образования половой системы появляются на 5—12 члениках от сколекса.
В гермафродитном членике насчитывается 400—500 круглых или слегка овальных семенников, достигающих 0,096—0,132 мм в диаметре и расположенных в средней его части. Семенники заполняют почти все пространство между продольными экскреторными сосудами, за исключением промежутка между желточником и яичником, несколько впереди яичника, близ медианного ствола матки и между семяпроводом и вагиной. Семяпровод начинается от почти круглого семенного пузырька, достигающего 0,210—0,350 мм в диаметре. Цилиндрическая или поперечно-овальная бурса цирруса начинается близ продольных экскреторных сосудов и достигает 0,460—0,800 мм длины при ширине 0,130—0,140 мм.
Яичник двухлопастный, располагается в задней половине членика. Боковые доли яичника имеют почковидную форму и почти одинаковую величину. Большой треугольный желточник лежит близ заднего края членика и своими латеральными краями достигает уровня боковых краев яичника. Между желточником и яичником располагается небольшое, почти круглое тельце Мелиса. Вагина, отходя от полового отверстия, направляется почти перпендикулярно к медианному стволу матки или под небольшим углом к нему. Однако не доходя до медианного ствола матки, вагина направляется к заднему краю членика и, огибая ближнюю долю яичника, образует небольшое продольноовальное расширение — семеприемник. В зрелых члениках с каждой стороны от медианного ствола матки отходит по 8—14 латеральных ветвей, которые, в свою очередь, могут образовывать добавочные веточки. Яйца круглой или слегка овальной формы, достигают 0,032 — 0,037 мм в диаметре.
Описание цистицерка. Цистицерки имеют овальную форму, длина их колеблется от 6 до 12 мм, ширина — от 4 до 6 мм. Они большей частью сидят в виде гроздевидных скоплений. Внутри пузыря находится прозрачная жидкость, а на внутренней его поверхности располагается сколекс, который просвечивается в виде небольшого матового пятна, достигающего размера просяного зерна. По своему строению сколекс соответствует таковому тении пизиформной. Стенка цистицерка состоит из двух оболочек: наружной — кутикулярной слоистой и внутренней — зародышевой.
Помимо указанных оболочек, цистицерк одет еще капсулой, образованной тканью хозяина. Капсула состоит из трех слоев: внутреннего — из фибробластов и гигантских клеток, среднего — из крупных клеток, и наружного — соединительнотканного. Между цистицерком и его капсулой находится пространство, в котором заключено небольшое количество жидкости.
Цикл развития. Цикл развития Т. pisiformis впервые был изучен Кюхенмейстером в 1851 г., который скормил С. pisiformis собакам и кошкам. Полученные от собак половозрелые цестоды он ошибочно определил как Т. crassiceps (Zeder, 1800). В последующем сообщении этого же года Кюхенмейстер исправил ошибку и отнес этих тениид к Taenia pisiformis, а в 1852 г. он опубликовал подробное исследование о цикле развития тении пизиформной. Р. С. Шульц (1931), касаясь открытия Кюхенмейстера (1851), пишет: «Taenia pisiformis явилась тем классическим объектом, на котором впервые для цестод млекопитающих была выяснена смена генераций у двух различных видов животных, из которых одно является носителем половозрелой формы (дефинитивный хозяин), а другое — личиночной стадии (промежуточный хозяин)».
Полностью цикл развития Т. pisiformis был завершен Бюлом (Biihl) в 1854 г., который скормил кроликам половозрелые членики этой тении, полученные от собак. Через 14 дней он у экспериментальных животных обнаружил молодых цистицерков. В дальнейшем появилось множество работ, подтверждающих данные Кюхенмейстера и Бюла.
Цикл развития тении пизиформной, по Лейкарту (1855), происходит следующим образом. Уже через два часа после кормления кролика онкосферами их можно обнаружить в крови воротной вены. На четвертый день молодые паразиты появляются в печени. Они находятся в желчных каналах в виде многочисленных белых пузырьков, которые сравнительно быстро увеличиваются в размере, так что на седьмой день они достигают диаметра в 1 мм. Через 15 дней на поверхности печени появляются многочисленные, расположенные под серозной оболочкой в 4 — 5 мм длины и в 1,3 мм ширины извилистые беловатые тяжи, которые содержат молодых цистицерков, достигающих 1,5 мм длины. На 26-й день цистицерки находятся уже в полости брюшины и достигают 2 — 5 мм в длину, при этом лишены присосок и крючьев. Через 32 дня цистицерки достигают .6—8 мм величины, приобретают удлиненную форму и имеют сформировавшийся сколекс. Через 75 дней с момента заражения кроликов цистицерк достигает размеров ореха.
В. А. Поцелуева (1953) заражала кроликов в возрасте 35—60 дней онкосферами тении пизиформной, которые были получены из члеников,, самопроизвольно отходивших у экспериментально зараженной собаки-
В результате вскрытия подопытных кроликов Поцелуева уже спустя 3 дня после заражения на печени обнаружила геморрагические ходы, а через 5 дней из одного такого хода были извлечены цистицерки от 0,5 до 1 мм ширины и 7 мм длины с неоформленными сколексами. Цистицерки достигают инвазионной стадии, по ее данным, уже к 45-му дню.
Что касается развития тении пизиформной у окончательного хозяина, то еще в 1852 г. Левальд (Levald), изучавший этот вопрос, установил, что она достигает половой зрелости через 65 дней. По последним данным, рост Т. pisiformis до половозрелой стадии в организме лисиц продолжается от 82 до 95 дней (Дубницкий, 1946), а в организме собак — от 35 до 46 дней (Поцелуева-Сахно, 1958).
А. А. Дубницкий (1946) установил, что в одном свежевыделенном зрелом членике тении пизиформной в среднем содержится 83 — 200 яиц, причем зрелые членики, выделившись с фекалиями во внешнюю среду, имеют значительную подвижность, покидают экскременты, отделяя при этом через передний, травматизированный при отрыве от стробилы, конец яйца на окружающие предметы (фекалии, траву, землю и т. д.).
Итак, цикл развития тении пизиформной представляется следующим образом. Онкосферы, выделенные вместе с экскрементами окончательных хозяев во внешнюю среду, с кормом или водой, попадают в пищеварительный тракт кроликов и зайцев. Освободившись от оболочки, онкосферы внедряются в стенку кишечника и током крови заносятся в основном в печень, а затем пробуравливают печеночную капсулу и выходят в брюшную полость, где и развиваются до стадии инвазионного цистицерка. У промежуточных хозяев цистицерки локализуются на серозных покровах брюшной полости, реже грудной.
Лисицы, собаки и другие окончательные хозяева заражаются ленточной стадией тении пизиформной при поедании внутренних органов зайцев или кроликов, инвазированных цистицерками этой тении.
