Multiceps galgeri - тениаты - ленточные гельминты
Multiceps galgeri Hall, 1916
Синонимы: Coenurus serialis Gervais, 1847 в понимании Gaiger, 1907- Dey, 1909 и Southwell, 1912- Taenia gaigeri (Hall, 1916) Baer, 1926- Polycephalus gaigeri (Hall, 1916) Sprehn, 1932
Окончательный хозяин: собака — Canis familiaris.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Промежуточные хозяева: коза — Capra hircus, овца — Ovis aries.
Локализация ценура: межмышечная соединительная ткань, подкожная клетчатка, лимфатические железы, печень, почки, селезенка, мозг, глаза, мочевой пузырь.
Места обнаружения: Индия, Пакистан, Цейлон, Южная Африка, Албания(?), СССР — Таджикская ССР (Душанбе), Казахстан (Алма-Ата). В СССР Multiceps gaigeri Hall, 1916 был диагностирован дважды: А. Э. Слюнкиным (1937) в ленточной стадии у собак в Таджикистане и В. И. Бондаревой и К. Г. Моисеенко (1963) в ларвальной стадии у овцы в Казахстане. Э. Слюнкин при вскрытии 238 собак, отловленных в г. Душанбе, у двух из них обнаружил 5 экз. тениид, которые по его материалам почти полностью совпадали с описанием Multiceps gaigeri, данным Холлом. У цестод, обнаруженных Слюнкиным, лишь сколекс имел иную форму, шейка была длиннее и от медианного ствола матки отходило больше боковых ветвей (15—19 вместо 12 — 15), чем у Multiceps gaigeri. Автор приводит детальное описание и рисунки этого вида. И. Бондарева и К. Г. Моисеенко в межмышечной соединительной ткани бедра овцы, убитой на Алма-Атинском мясокомбинате, установили Coenurus gaigeri. Пузырь достигал размера 12x8 см и имел вес около 400 г. При разрезе капсулы из нее вышел собственно ценур беловато-желтоватого цвета с довольно плотной оболочкой, через которую местами едва просвечивали сколексы с ее внутренней стенки. Ценур был наполнен совершенно прозрачной жидкостью и содержал многочисленные сколексы и дочерние цисты. На внутренней стенке имелось 174 ввернутые головки диаметром 1,27—1,55 мм при длине 2,26—2,69 мм. В жидкости ценура насчитывалось 453 плавающие цисты, различные по величине. Более крупный дочерний пузырь имел 2,5 X 1,5 см, с находившимися на внутренней его стенке четырьмя группами. Второй и третий дочерние пузыри имели размер 1,4x1,4 см и 1,3 X 1,4 см и содержали внутри 2 — 3 сколекса. Кроме того, обнаруживались цисты меньших размеров.
Сколексы имели четыре присоски и двойную корону из 28 крючьев, размеры крючьев достигали 0,163 — 0,175 мм и 0,111 — 0,120 мм. В. И. Бондаревой и К. Г. Моисеенко удалось путем скармливания двум щенятам обнаруженных ими ценуров через полтора месяца получить половозрелых цестод.
Кроме того, С. Н. Москвин (1958) в Албании при вскрытии козла обнаружил в межмышечной ткани и подкожной клетчатке ценуров до 12 см в длину и 7 см в ширину, которые им были диагностированы как Coenurus gaigeri. К сожалению, описания ценуров автор не приводит.
Историческая справка. Впервые Multiceps gaigeri Hall, 1916 обнаружен в Индии Гайгером (Gaiger) в 1907 г. у двух коз в межмышечной соединительной ткани. Основываясь на локализации ценуров и наличии дочерних цист, он определил их как Coenurus serialis и несколько экземпляров этих ценуров скормил собаке и крысе. Через два дня крыса пала, и у нее в желудке были найдены крючья сколексов этих ценуров. У собаки же проглоттиды начали выделяться на 14-й день после экспериментального заражения. На 31-й день собаку вскрыли, и в тонком отделе кишечника обнаружили у нее множество цестод от 1 до 40 см длины. Два года спустя Дей (Dey, 1909) зарегистрировал подобных ценуров у козы в Бенгалии. Ценуры были обнаружены в самых различных органах и тканях животного — в мозге, скелетной мускулатуре, в подкожной клетчатке, в брюшной полости, на серозных покровах внутренних органов, и они также были диагностированы как Coenurus serialis.
Часть ценуров, полученных от козы, Дей скормил собаке, которая предварительно была подвергнута дегельминтизации. Через полтора месяца с фекалиями собаки начали выделяться проглоттиды. При вскрытии собаки в ее кишечнике оказалось 75 цестод, сколексы которых морфологически соответствовали сколексам ценуров, которыми она была инвазирована.
Гайгер (1915) отмечает, что ценуроз сериальный является обычным гельминтозом у коз в Индии.
В 1910 г. Холл (Hall) соглашается с мнением Гайгера и Дея, отнесших ценуров, обнаруженных у коз, к Multiceps serialis. Однако в 1916 г., пересматривая материал Гайгера (ценур от козы и стробилу от собаки), Холл приходит к выводу, что это новый вид, ошибочно диагностированный Гайгером как Multiceps serialis, которому он дает название в честь Гайгера Multiceps gaigeri.
Диагностированных Саутуелом (Southwell, 1912) Coenurus serialis у коз и Taenia serialis у собак, Холл также ориентировочно относит к Multiceps gaigeri.
В дальнейшем М. gaigeri неоднократно регистрировался у коз в Индии и Пакистане.
Монниг (Monnig, 1928) сообщает, что обнаруженный им в Южной Африке в 1926 г. ценур у козы в области бедра, определенный первоначально как Multiceps multiceps, должен быть отнесен к Multiceps gaigeri.
Балерао (Bhalerao, 1939) обнаружил Coenurus gaigeri на слизистой оболочке глаза козы. Это еще раз подтверждает мнение Холла о широкой приспособленности этих ценуров к тканям хозяина. Интересно, что сколексы располагались не только на внутренней, но и на наружной поверхности пузыря.
Рао, Бхатавдекар и Детха (Rao, Bhatavdekar a. Detha, 1957) обнаружили в Индии у трехлетней овцы необычно крупного размера Coenurus gaigeri, напоминающего по своему внешнему виду эхинококк, и области левой берцовой кости и достигавший 23 см длины при ширине 16 см. Ценур содержал множество сколексов и дочерних пузырей. Сколексы располагались не только на внутренней стенке, но и снаружи. Сколексы и дочерние пузыри, находящиеся внутри материнского пузыря были на разных стадиях своего развития.
Нагати и Эззат (Nagati a. Ezzat, 1946) в Египте у трех животных: каменного козла, суданской овцы и гибрида каменного козла и домашней козы обнаружили ценуры в межмышечной соединительной ткани. У гибрида, кроме того, ценуры были установлены не только в межмышечной ткани, но и во всех органах, за исключением центральной нервной системы. Морфологически пузыри во всех случаях были идентичны. Ценуры, полученные от гибрида, были скормлены собаке, у которой выросли ленточные стадии цестод.
Сопоставив в дальнейшем морфологию ценуров и ленточных стадий Multiceps multiceps и Multiceps gaigeri в описании Холла и свой материал, Нагати и Эззат пришли к заключению об идентичности обоих видов. Что касается Multiceps serialis, то этот вид, по их мнению, отличается от известных видов мультицепсов характерным закруглением в задней части рукоятки мелких крючьев. Нагати и Эззат полагают, что у факультативных хозяев ценуры церебральные могут развиваться не только в мозгу, но и в других органах.
В свете современных данных характерной особенностью ценура церебрального является его локализация в центральной нервной системе, так что выводы Нагати и Эззата, подвергающих сомнению видовую самостоятельность М. gaigeri, нельзя признать убедительными. Наоборот, можно полагать, что ценуры, обнаруженные в Египте, являются не С. cerebralis, а С. gaigeri.
Описание ленточной стадии, данное Нагати и Эззатом, также свидетельствуют о принадлежности этих цестод к Multiceps gaigeri, однако из-за отсутствия натурального материала мы не решаем этого вопроса.
Кстати, С. Н. Боев (1958), сравнивая Multiceps skrjabini и Multiceps gaigeri с другими видами мультицепсов, отмечает, что пока нет оснований идентифицировать эти виды тениат из-за узкой топической специфичности первого вида (мышцы, межмышечная соединительная ткань и подкожная клетчатка) и очень широкой топической специфичности второго вида (кроме указанных органов, еще мозг, легкие, селезенка, брыжейка и серозные покровы внутренних органов).
Описание ленточной стадии (по Холлу, 1916). Стробила тонкая, нежная, относительно прозрачная, достигает одного и более метра длины. Сколекс имеет вид усеченного конуса около 0,95 мм в диаметре. На переднем конце сколекса расположен небольшой хоботок, достигающий 0,36 мм в диаметре, несущий 28—32 крючка, расположенных в два ряда. Крючья 1-го ряда 0,160—0,180 мм длины и снабжены слегка изогнутым лезвием- рукоятка почти прямая и слегка извилистая, обычно со слабой или сильно выраженной выемкой на дорзальном крае между серединой рукоятки и ее соединением с лезвием- дорзальный и вентральный края приблизительно параллельны и рукоятка не суживается, а оканчивается тупо, иногда с небольшим изгибом дорзально у дистального конца. Корневой отросток более или менее сердцевидной формы с латеральной стороны и достигает максимальной ширины на небольшом расстоянии от соединения с лезвием и рукояткой. 
Рис. 61. Multiceps gaigeri Hall, 1916
1 — сколекс- 2 — корона крючьев- 3 — крючья- 4 — гермафродитный членик , 5 — зрелый членик (по Слюнкину, 1937)
Крючья 2-го ряда 0,115—0,150 мм длины, с сильно изогнутым лезвием- рукоятка длинная, прямая, со слегка волнистым контуром, суживающаяся к довольно тупому кончику. Корневой отросток с латеральной стороны более или менее овальный, с вентральной стороны имеется небольшое вдавливание, но недостаточно глубокое, чтобы придать ему расщепленный вид. Корневой отросток соединяется с рукояткой под прямым углом (по Слюнкину, 1937, количество крючьев равно 26—28- крючья 1-го ряда 0,163 — 0,165 мм длины, крючья 2-го ряда 0,118—0,126 мм длины).
Присоски сравнительно крупные, выступающие по углам, разделенные между собой сравнительно малыми промежутками и достигающие 0,310— 0,330 мм в диаметре. Ясно выраженная шейка меньшего диаметра, чем сколекс, длиной около 0,690 мм. У одного хорошо развитого экземпляра цестод длиной свыше 400 мм наблюдались квадратные членики (5x5 мм) приблизительно на середине, т. е. на расстоянии около 200 мм от головного конца. Зрелыми становятся те членики, в которых длина превосходила ширину. На расстоянии 300 мм от головного конца длина их достигает 7 мм, а ширина 5 мм, на расстоянии около 400 мм, размер члеников 14x2 — 3 мм. Зачатки половых органов проявляются приблизительно в 30-м членике, сначала в виде более интенсивно окрашенных участков на медианной линии. Эти участки становятся угловатыми, причем вытянутые углы образуют половые протоки. Следующим появляется зачаток медианного ствола матки. Известковые тельца особенно крупны и многочисленны в сколексе и шейке, где они эллипсоидные, размером 0,013x0,008 мм, а в остальных частях стробилы они мелкие, овальные, длиной 0,004 — 0,005 мм и хотя многочисленные, но относительно мало заметны. Продольные экскреторные каналы ясно видны, вентральный расположен приблизительно на расстоянии 0,225 мм от края членика, а дорзальный канал лежит латерально от него. Половой сосочек плоский, мало заметный, он виден лишь благодаря прозрачности членика. Семенники в количестве 200—225, имеют преимущественно сферическую форму, расположены равномерно в средней части проглоттиды, между экскреторными каналами, причем среднее поле членика почти свободно от семенников. Боковые и передняя части члеников заполнены семенниками несколько гуще задней части. В медианной части членика к семяпроводу и вагине семенники непосредственно не прилегают, образуя небольшое свободное пространство в указанных местах. Пространство между экскреторными каналами и яичником также заполнено семенниками, доходящими до основания желточника и заполняющими пространство между последним и яичником. Семяпровод начинается вблизи медианной линии проглоттиды, чаще всего проходит незначительное расстояние вдоль продольной оси членика к задней части последнего, поворачивает затем под углом (тупым или прямым) к латеральному краю членика и проходит почти перпендикулярно к продольной оси паразита, образуя очень большое количество петель. Отдельные петли вначале идут в направлении продольной оси членика, а затем, переплетаясь в различных направлениях, идут вдоль хода семяпровода, образуя довольно широкую и густую структуру. Бурса цирруса простирается до среднего края вентрального экскреторного канала. Она грушевидной или удлиненно эллиптической формы, часто с вогнутостью на задней стороне по направлению к вагине, 0,260мм и 0,100 — 0,125 мм шириной.
Женские половые органы. Яичник двухлопастный имеет удлиненную форму по продольной оси стробилы, обе лопасти одинакового размера, от почковидной до веретенообразной формы. Желточник треугольного очертания, передний его угол вдается на небольшое расстояние в пространство между лопостями яичника, иногда он сдавливается в этом месте, приобретая вогнутость или форму усеченного конуса. Желточник часто неправильный или асимметричный и в некоторых члениках удлинен по продольной оси стробилы, что является его отличительной чертой. Желточник не простирается латерально на то же расстояние, как и яичник. Тельце Мелиса сравнительно крупное, иногда оно отчетливо видно около передней вершины желточника, а иногда явно соприкасается с желточником или занимает вогнутость на передней вершине.
Вагина следует общему контуру бурсы цирруса- при этом она прямая, если бурса цирруса прямая, и идет по вогнутости, если бурса цирруса вогнута. Далее вагина резко сгибается, обычно под прямым углом, но иногда под тупым или острым назад, по направлению к краю членика.
Рис. 62. Multiceps gaigeri Hall, 1916 — larvae
1 — дочерние цисты M. gaigeri. На внутренней стенке крупных цист просвечивают сколексы-
2 — ценур в развернутом виде, с оболочкой и дочерними цистами (по Бондаревой и Моисеенко, 1963)
Затем она поворачивает внутрь и, идя короткой волнистой линией обычно с двумя гребнями или даже делая еще петлю, поворачивается в виде широкой кривой вокруг ближней доли яичника по направлению к семеприемнику в пространстве между яичниками. В зрелых члениках медианный ствол матки очень широк и имеет от 12 до 15 боковых ветвей, от которых, в свою очередь, отходят широкие вторичные ветви. Медианная часть тела (из узких члеников) почти полностью заполнена компактной массой яиц, и между ветвями матки остаются малые свободные промежутки. Яйца почти сферической формы, 0,025—0,030 мм в диаметре.
Описание ценура (по Рао, Бхатавдекар и Детха, 1957). Ценуры различной величины, обычно достигающие нескольких сантиметров в диаметре, по своему размеру занимают среднее положение между Coenurus cerebralis и Coenurus serialis. Сколексы располагаются неравномерными группами как эндогенно, так и экзогенно. В отдельных случаях внутри материнского пузыря могут формироваться дочерние пузыри, как у эхинококка. Количество крючьев 28—32, длина 1-го ряда крючьев 0,147 — 0,180 мм. Лезвие их слегка изогнуто. Крючья 2-го ряда 0,111 — 0,150 мм длины, лезвие сильно изогнуто, рукоятка заостренная, корневой отросток раздвоен. Ценуры локализируются в различных органах и тканях овец и коз.
Холл (1916), В. И. Бондарева и К. Г. Моисеенко (1963) отмечают, что сколексы чрезвычайно легко отторгаются от оболочки ценура. Места их прикрепления остаются макроскопически хорошо видимы на оболочке в виде округлых утолщений по краям.
