Род multiceps - тениаты - ленточные гельминты

Род Multiceps Goeze, 1782
Синонимы: Taenia Linnaeus, 1758 — pro parte- Cerebrina Aclurius, 1782- Taenia vesicularis Goeze, 1782 — pro parte- Hydatigena Goeze, 1782 — pro parte- Vesicaria Schrank, 1788- Hydatula Abildgaard, 1790—pro parte- Hydatis Virey. 17CS—nro parte- Polycephalus Zeder, 1800- Coenurus Rudolphi, 1808- Polycaphos Ra) luwjue, 1815- Hydatidula Cloquet, 1818- Caenurus Bremser, 1824- Coenurus Bory de i&rsquo-t. Vincent, 1830- Coenurus Gurlt, 1831- Canurus Goodsir, 1844- Coenurias McClure, 1870- Cenurus Armatage, 1895- Cystotaenia (R. Leuck) Braun, 1900- Vermis (Bloch, 1782) Sherhorn, 1902.
Историческая справка. Геце (Goeze) в 1782 г. разделил род «Taenia, Bandwurm» на два основных, как он их называет, класса: Taenia visceralis и Taenia intestinalis, т. е. на висцеральных и кишечных плоских червей. Среди первых он выделил как особый вид паразитов из головного мозга овец, больных вертячкой, Taenia vesicularis cerebrina, считая для них характерной особенностью наличие многочисленных головок в одном пузыре.
В дальнейшем Геце добавляет, что из-за множества сколексов этот паразит может быть назван «многоголовым» (Multiceps). Таким образом, впервые род Multiceps был установлен Геце в 1782 г. для обозначения «многоголового паразита»— возбудителя ценуроза овец, и им приведены признаки, позволяющие дифференцировать мультиценс от «одноголовых» цистицерков.
В 1800г. Цедер (Zeder) ввел родовое название Polycephalus для Multiceps и в 1803 г. Polycephalus ovinus для Multiceps multiceps.
Вызывает удивление, что Шпрен (Sprehn, 1957) восстанавливает этот синоним как родовое название, которое на 18 лет было предложено позже, чем Multiceps.
В 1808 г. Рудольфи (Rudolphi) устанавливает род Coenurus и включает в него возбудителя ценуроза церебрального как Coenurus cerebralis (Batsch, 1786) Rudolphi, 1808.
Название ценур прочно установилось для обозначения личиночных форм рода мультицепс. Впоследствии в литературе появился ряд названий (Соenureus, Canurus, Coenurias, Coenurs, Cenurus), которые являются ошибочными в написании слова Coenurus и должны быть также отнесены к синонимам Multiceps.
Стайлс и Стивенсон (Stiles a. Stevenson, 1905), анализируя соответствующую литературу, признают приоритет рода Multiceps Goeze, 1782 перед другими названиями цестод, личинки которых построены по типу пузыря, внутри которого расположено множество сколексов, включая название, данное Блохом (Bloch) для возбудителя ценуроза овец Vermis vesicularis socialis Bloch, 1780. Хотя это название хронологически и предложено двумя годами ранее Multiceps, оно должно быть отнесено к синонимам, поскольку родовое название состояло из двух слов Vesicularis socialis, что противоречит Международному кодексу зоологической номенклатуры.
Типичным видом рода Multiceps должен считаться Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910.
В связи с тем, что виды рода мультицепс в половозрелой стадии имеют очень много общего и с трудом различимы от тений, до сих пор некоторые авторы не признают его самостоятельность, а рассматривают род Multiceps либо как подрод, либо как синоним рода Taenia.
Бэр (Baer, 1926), Нёве-Лемер (Neveu-Lemaire, 1936), считая мультицепс синонимом тений, предлагают сохранить название Multiceps для обозначения личинок тех цестод (Multiceps), ленточная стадия которых еще неизвестна. Мы считаем нецелесообразным и неверным введение двойной номенклатуры для обозначения одного и того же рода.
Если говорить о двойной номенклатуре для ларвальных и стробильных форм, то, может быть, целесообразнее сохранить за мультицепсами, известными лишь по личиночным стадиям и цикл развития которых до сих пор не расшифрован, родовое название Coenurus, поскольку этот термин широко вошел в специальную литературу. Однако нет никакого основания возводить этот синоним в ранг рода, так как нельзя считать обоснованной классификацию цестод на выделении личиночных тениат в особую группу, отделяя их от стробилярных форм. Кроме того, ценур является единственной личиночной формой, свойственной мультицепсам.
Как известно, стробила рода Multiceps анатомически совпадает с таковой представителей рода Taenia с вооруженным сколексом. Дифференциальными признаками рода Multiceps являются наличие извилистой рукоятки у крючьев 1-го ряда и петли, которую образует вагина около экскреторного канала.
Однако на рисунках многих видов Multiceps не изображена петля вагины. В то же время ряд видов, относимых к роду Taenia, имеет волнообразное строение рукоятки крючьев 1-го ряда. Наряду с этим личиночная стадия мультицепсов построена по типу ценура, отличающегося от известных ларвальных стадий цестод.
В настоящее время подавляющее большинство исследователей рассматривает Multiceps как самостоятельный род.
Холл (Hall, 1910а) указал, что нет причин отказываться от присуждения родовой категории таким группам, у которых главные отличительные признаки встречаются у личиночных, а не у взрослых форм.
Стайлс и Стивенсон (1905) равным образом приходят к выводу о целесообразности обоснования родовых категорий на основании ларвальных стадий.
В1957 г. Д жори (Johri)  на основании извилистого строения рукоятки крючьев 1-го ряда и наличия петли влагалища у паразитов от собак описал новый вид Multiceps smythi. Это единственный вид мультицепс, описанный по ленточной стадии, промежуточный хозяин для которого неизвестен. Джори сравнил свой вид с 15 известными ему видами рода Multiceps и пришел к выводу, что по количеству, размеру и форме крючьев, а также по количеству и расположению семенников в гермафродитных члениках и ответвлениям матки в зрелых проглоттидах, его экземпляры имеют существенные отличия, будучи сходны лишь по количеству крючьев с Taenia crassiceps, однако формы и размеры крючьев этих двух видов резко отличаются.
Кроме отмеченных различий, мультицепсы характеризуются более узким, чем тении, диапазоном окончательных хозяев. В то время как тении в имагинальной стадии локализуются у широкого круга хищных млекопитающих, птиц, а также человека, мультицепсы в ленточной стадии, за исключением М. twitchelli Schwartz, 1926— паразита росомах, приспособились к паразитированию лишь у хищников семейства псовых: собак, волков, шакалов, койотов, лисиц и песцов.
Мы располагаем лишь тремя достоверными случаями локализации одного из видов мультицепсов — Multiceps serialis в имагинальной стадии у других хозяев: гиен и кошек.
Соутуел (Southwell. 1924) установил в Родезии Multiceps serialis у гиен, которые, как известно, очень близки в систематическом отношении к канидам и многими зоологами не выделяются в отдельное семейство гиен, а рассматриваются в составе псовых.
У кошек мультицепсы (Multiceps serialis) были обнаружены дважды: Люисом (Lewis, 1927) и С. В. Титовой и Ф. С. Сумароковым (1959). Несмотря на многочисленные эксперименты, не удавалось искусственно инвазировать кошек скармливанием им ценуров. Человек также не является окончательным хозяином для мультицепсов, что было доказано самоэкспериментами Галли-Валерио (1919) и Холла (1910)— первый проглотил два, а второй три сколекса из пузыря- и в том, и в другом случае заражения не произошло (цит. по Шульцу, 1931).
Клэпхэм (Clapham, 1942а), изучая строение больших крючьев различных видов мультицепсов и считая их более константной величиной, чем многие из других морфологических признаков тениид, произвела массовое измерение крючьев с последующей обработкой полученного цифрового материала вариационно-статистическим методом.
Расширив пределы колебания размеров больших крючьев Multiceps multiceps (Leske, 1780) до 0,110—0,175 мм, Клэпхэм Multiceps serialis (Gervais, 1847), Multiceps glomeratus Railliet et Henry, 1915, Multiceps clavijer Railliet et Moque, 1919, Multiceps polytuberculosus (Megnin, 1879), Multiceps lemuris (Cobbold, 1861) свела в синонимы Multiceps multiceps.
Клэпхэм считает,что Multiceps multiceps является, обширным видом, способным паразитировать не только у травоядных, обезьян и человека, но также часто и у грызунов. Исходя из этих теоретических предпосылок Клэпхэм, некоторые авторы трудности борьбы с ценурозом церебральным овец видят в том, что собаки, а следовательно, и другие представители семейства псовых, могут якобы заражаться мультицептозом при поедании различных грызунов, инвазированных ценурами.
Клэпхэм в итоге пришла к выводу, что род Multiceps представлен максимально шестью видами: Multiceps multiceps (Leske, 1780), Multiceps twitchelli (Schwartz, 1926), Multiceps radians Joyeux, Richet et Schulmann, 1922, плюс два вида, описанные ею в 1942 г. Multiceps macracantha и Multiceps otomys и, возможно, Multiceps gaigeri. Ясно, что такой механистический подход к решению видовой самостоятельности не может быть признан, не говоря о том, что столь большие колебания в размерах больших крючьев не могут быть положены в основу видовой диагностики.
Некоторые виды Multiceps морфологически трудно различимы. Так, В.    И. Бондарева (1953а, 1958) и С. Н. Боев (1940), признавая самостоятельность Multiceps multiceps, Multiceps skrjabini и Multiceps gaigeri, считают, что дифференцировать их по половозрелым формам невозможно. Для точного определения вида необходим биологический эксперимент с последующим установлением локализации ценура.
Е. Д. Логачев и В. И. Бондарева (1963) в результате люминесцентно-микроскопического анализа провизорных тканей ценуров Multiceps multiceps, Multiceps serialis, Multiceps skrjabini и Multiceps gaigeri установили резкое различие в строении сосудистой системы, что авторы рассматривают как видовые критерии.
В стенке ценура М. multiceps под люминесцентным микроскопом отчетливо выступает система сосудов, ограниченных тонким слоем кутикулы, светящейся ярко-желтым цветом. Эти сосуды имеют более или менее одинаковую толщину и, соединяясь между собой, создают вид правильной петлистости.
У ценуров Multiceps gaigeri, хотя система сосудов также образует анастомозирующую сеть, последняя резко отлична от таковой Coenurus cerebralis.
Сосуды Coenurus gaigeri не имеют равномерной толщины просвета, местами они резко расширены, местами сужены, выстилающая просвет сосудов кутикула светится желтым цветом.
Что касается ценура Multiceps serialis, то у него сосудистая система в стенке пузыря не обнаруживает выраженной анастомозирующей петлистости. Сосуды более тонкие и залегают единично. Слабо выражена сосудистая система в стенке пузыря Coenurus skrjabini, носящая характер коротких одиночных каналов в виде щелей в паренхиматозном слое стенки. Такие щели ограничены слабо люминесцирующей тонкой кутикулярной выстилкой.
Е. Д. Логачев и В. И. Бондарева считают, что в морфологическом и функциональном отношениях у разных видов ценуров провизорные ткани должны иметь разную дифференциацию, связанную с видовыми особенностями обменных процессов.
Диагноз рода: Taeniinae, стробила анатомически совпадает с таковой представителей рода Taenia. Рукоятка больших крючьев извилистая. Вагина обычно в области экскреторных сосудов образует изгиб. Ларвоциста построена по типу ценура. Ленточная стадия паразитирует в кишечнике хищных млекопитающих, как правило, семейства псовых. Ценуры в различных органах и тканях млекопитающих.

Типичный вид: Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910.

Определительная таблица видов рода Multiceps Goeze, 1782, ленточные стадии которых известны

1. (4). Ширина гермафродитных проглоттид равна или превышает длину. Латеральные края члеников зазубрены
2. (3). Ширина гермафродитных члеников всегда превышает длину, латеральные края члеников зазубрены поперечными бороздками на протяжении всей стробилы. В зрелых члениках от медианного ствола матки отходят по 20—25 боковых ветвей........................ Multiceps serialis (Gervais, 1847) Stiles et Stevenson, 1905
3. (2). Гермафродитные членики квадратной формы, латеральные края члеников зазубрены поперечными бороздками только в передней части стробилы. В зрелых члениках от медианного ствола матки отходят по 8—12 боковых ветвей .   Multiceps packi Christenson, 1929
4. (1). Ширина гермафродитных проглоттид меньше длины. Латеральные края члеников не зазубрены
5. (8). На сколексе более 40 крючьев

0 (7). На сколексе 44 крючка. Длина крючьев 1-го ряда 220—238 мк, а крючьев 2-го ряда 140—150 мк                  Multiceps smythi Johri, 1957

1. (6). На сколексе 52 — 60 крючьев. Длина крючьев 1-го ряда 351 — 372 мк, а крючьев

2-го ряда 224 — 241 мк.........................................................................................................................
....................................... Multiceps endothoracicus (Kirschenblatt, 1948) Dubnizky, 1952

1. (5). На сколексе меньше 40 крючьев
2. (12). В первой трети рукоятки крючьев 1-го ряда бугра нет
3. (11). Крючья 1-го ряда с суживающейся извилистой рукояткой, а крючья 2-го ряда

с длинной изогнутой рукояткой и узким дистальным концом. Семенники не заходят назад дальше яичников в сторону желточника или между желточниками и яичниками. Ценуры локализуются в центральной нервной системе копытных    Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910

1. (10). Рукоятка крючьев 1-го ряда не суживается и либо прямая и тупая, либо имеет

загнутый дорзальный конец. Крючья 2-го ряда с прямой рукояткой оканчиваются дистально тупо. Семенники заходят назад дальше яичников почти до желточников и между желточниками и яичниками. Ценуры локализуются в различных органах и тканях, как правило, коз... Multiceps gaigeri Hall, 1916

1. (9). На рукоятке крючьев 1-го ряда в первой трети обычно сильно выражен бугор

.................................................................... Multiceps skrjabini Popov, 1937

1. (14). Половые сосочки резко выступают, на сколексе 26—30 крючьев. Крючья 1-го

ряда достигают 140—153 мк длины, а крючья 2-го ряда 90—110 мк длины... Multiceps brauni (Setti, 1897)

1. (13). Половые сосочки не выступают. На сколексе 30—36 крючьев- крючья 1-го

ряда достигают 195 мк длины, а крючья 2-го ряда 155 мк длины.................................................
.......................................................... Multiceps twitchelli (Schwartz, 1924) Clapham, 1942